Том 2 (1128366), страница 87
Текст из файла (страница 87)
У эктотермной рыбы основные сосуды расположены вцентральной части тела, тогда как у гетеротермной - под колеей. Во второмслучае кровеносные сосуды образуют сплетения, предназначенные для сохранениятепла в глубоких тканях по принципу противоточного обмена. Преимуществоподобного расположения сосудов у гетеротермной рыбы состоит в том. чтотеплая артериальная кровь не уносит тепло из тела, хотя неминуемоохлаждается при прохождении через жабры. (F.G.
Garey Fishes with Warm Bodies.Copyrighx © 1973 by Scientific American. Inc. Bce авторские права сохранены.)251Рис. 16-26.Подробности строения противоточного артериовенозного теплообменногосплетения (обозначено в цвете), которое помогает голубому тунцу сохранитьтепло, продуцируемое в глубоко расположенных работающих мышцах. А.Расположение сосудистого сплетения.
Б. Изотермы, нанесенные с интервалом вУС. Они показывают распределение температуры на поперечном разрезе рыбы. В.Максимальные значения температуры в мышцах голубого тунца, пойманного вводах различной температуры. Пунктирная линия соответствует равенствумежду температурами тела и воды. (Carey, Teal, 1966.)252что-бы независимо от окружающей среды поддерживать температуру телаотносительно постоянной.
Температура глубоко расположенных тканей(сердцевины тела) сохраняется почти на постоянном уровне в диапазоне от 37до 40 °С у млекопитающих и от 37 до 41 °С — у птиц. Температурапериферических тканей и конечностей менее постоянна, и иногда она можетприблизиться по значению к температуре окружающей среды. Величинаосновной теплопродукции (основного обмена) среди разных гомойотермовданного размера примерно одинакова (см. рис. 16-8 и 16-9) и в 3 - 10 разпревышает величину стандартного обмена эктотермов сравнимого размера, еслипроводить измерения при одинаковой температуре тела. Собственно этотповышенный основной обмен в совокупности с теплоконсервируюшими итеплоотводящими механизмами и обеспечивает у гомойотермных животныхсохранение постоянства температуры тела.253250 :: 251 :: 252 :: 253 :: Содержание253 :: 254 :: Содержание16.9.1.
Термонейтральная зонаСтепень терморегуляторного напряжения, необходимая для поддержанияпостоянства температуры глубоких тканей, увеличивается по мере ростаэкстремальной температуры внешней среды. При умеренной температуреокружающей среды базальный уровень теплопродукции достаточен для того,чтобы уравновесить теплоотдачу животного. В данном диапазоне температур,который называют термонейтральной зоной (рис. 16-27 от в до г), эндотермноеживотное может регулировать температуру тела посредством управленияскоростью теплоотдачи, изменяя величину теплопроводности поверхности тела.Подобная регуляция включает в себя вазомоторные реакции покровных тканей(см.
рис. 16-17,16-18, Б), изменение позы, для того чтобы увеличить илиуменьшить величину участвующей в теплообмене поверхности тела,пиломоторные реакции, которые ведут к изменению теплоизолирующейэффективности шерстного покрова (рис. 16-18, A) Поэтому в рамках указанногодиапазона шерсть или перья вздыбливаются под действием пиломоторныхмышц кожи и обеспечивают более толстый слой инертного (стоячего) воздуха.Вблизи верхнего предела этого диапазона шерсть и перья, напротив, близкоприлегают к поверхности кожи. У человека, который в процессе эволюциидавно утратил меховой покров, рудиментарная пиломоторная реакциявыражается появлением "гусиной кожи".По мере снижения температуры окружающей среды эндотермное животноев конечном счете достигнет нижней критической температуры (НКТ); этоозначает, что при дальнейшем падении температуры его тела основной обменбудет уже не в состоянии уравновесить потери тепла, несмотря наРис. 16-27.Интенсивность обмена цветная линия) и температура тела (черная линия)эндотермного гомойотерма при различных температурах окружающей среды.Термонейтральная зона простирается от нижней до верхней критическойтемпературы (обозначены соответственно точками в и г).
Выше и ниже этойзоны, для того чтобы сохранить температуру тела постоянной, надо либоувеличить интенсивность обмена за счет термогенеза в зоне метаболическойрегуляции (отрезок 6 — в). либо повысить теплоотдачу за счет испарительногоохлаждения (отрезок г - д). В пределах термонейтральной зоны температуратела регулируется исключительно путем изменения теплопроводностиповерхностного слоя у животного — процесса, не требующего каких-то сдвигов вметаболизме.
Если температура окружающей среды ниже значения,соответствующего точке б. термогенез не в состоянии восполнить потери теплаво внешнюю среду и развивается состояние, называемое гипотермией.многократную регуляцию теплопроводности покровных тканей (рис. 16-27). Заэтим пределом для компенсации теплопотерь эндотермный организм долженповысить теплопродукцию сверх основного уровня за счет термогенеза, окотором мы расскажем в следующем разделе. При дальнейшем снижениитемпературы, происходящем за пределами критического значения,теплопродукция увеличивается линейно. Это так называемая температурнаязона метаболической регуляции (рис. 16-27 от б д о в).
Если температураокружающей среды продолжает падать и выходит за границы зоныметаболической регуляции, то компенсаторные механизмы перестают работать,тело остывает, и интенсивность обмена убывает. В данном случае животноевпадает в состояние гипотермии (рис. 16-27, а). Если температура окружающейсреды остается слишком низкой, температура тела животного также становитсявсе ниже и, поскольку охлаждение способствует снижению уровня обмена,вскоре наступит смерть.Следует обратить внимание, что на графике, представленном на рис. 16-27,термонейтральная зона вся расположена ниже нормальной температуры тела, Tt(37 - 40 °С).
Чем это объясняется ? Надо учитывать, что при непрерывномувеличении температуры окружающей среды, когда она253превышает так называемую верхнюю критическую температуру (ВКТ),теплоотдача посредством пассивных механизмов не может возрасти, так кактеплоизоляция поверхности тела минимальна при данной температуре (она неможет стать еще ниже). Любое дополнительное повышение температурывнешней среды, Toc, за указанный предел будет вызывать подъем температурытела до тех пор, пока не включатся активные механизмы теплоотдачи потоотделение и тепловая одышка. Если испарительная теплоотдачаотсутствует, то температура среды, превышающая термонейтральную, приведетк развитию гипертермии, потому что тепло, которое выделяется в процессеосновного обмена, не может уйти из организма пассивным путем с такой жескоростью, с которой оно образуется.
Независимо от температурных условийсреды все живые существа продуцируют некоторое количество тепла, и до техпор пока указанное тепло не рассеется из организма, температура тела будетпродолжать расти. Любителям попариться в бане об этом следует помнить.Возвращаясь к рис. 16,27, зададим себе вопрос, почему при температуреокружающей среды ниже значения НКТ интенсивность обмена увеличиваетсялинейно. Экстраполяция этой линии показывает, что нулевая интенсивностьобмена должна иметь место при температуре внешней среды, численно равнойтемпературе тела.
Объясним сказанное с помощью закона Фурье о тепловомпотоке:Q = С(Тt — Toc),г д е Q — скорость теплопотерь из организма, ккал х × мин -1, С —теплопроводность (см. дополнение 16-2). Поскольку T постоянна, Q зависит отокружающей температуры линейно. Величина теплопроводности телаопределяет наклон линии графика, расположенной ниже (на рис. 16-27, слева)термонейтральной зоны. Чем лучше теплоизоляция тела (т. е.
чем нижетеплопроводность), тем более пологим будет наклон линии графика и темменьше тепла должно выделяться метаболическим путем в условиях низкойтемпературы окружающей среды.Экстраполяция графика дает нам при Тoc= Tt нулевое значениеинтенсивности обмена, потому что если Тoc = Тt то С (Тt — Тoc) = 0.
Когда Q = О,потери тепла отсутствуют. Конечно, всем известно, что в норме интенсивностьобмена не может упасть ниже величины основного обмена. При Toc. = Т,температура тела должна превышать термонейтральную, и поэтому охлаждениеживотного должно обеспечиваться не теплопроводностью, а какими-то инымимеханизмами. Как мы уже говорили, единственный способ охлажденияорганизма в условиях, когда Tt превышает ВКТ,- испарение влаги.254253 :: 254 :: Содержание254 :: 255 :: 256 :: Содержание16.9.2. ТермогенезЕсли температура окружающей среды падает ниже критической, эндотермноеживотное реагирует дополнительным теплообразованием за счет ранееаккумулированной энергии с таким расчетом, чтобы избежать охлажденияглубоких тканей.
Существуют два основных способа получения дополнительнойтеплопродукции помимо физических упражнений -дрожательный инедрожательный термогенез. Оба способа сопровождаются преобразованиемхимической энергии в тепло. При этом в работу включается обычный, нонеэффективный в смысле полезной химической или механической работыэнергопреобразующий механизм, потому что вся энергия химических связейвысвобождается в виде тепла.Дрожь дает возможность организму согреваться, используя мышечноесокращение. Нервная система активирует двигательные единицы различныхгрупп антагонистических скелетных мышц, в результате чего возникают мелкиерезультирующие движения, иные, чем дрожь.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
