Том 2 (1128366), страница 86
Текст из файла (страница 86)
Для разогревания насекомые включают в работубольшие грудные летательные мышцы, которые, как известно, являютсянаиболее активными в метаболическом отношении тканями. При этом мышцыантагонисты работают друг против друга, вызывая мелкие быстрыеподергивания, похожие на дрожь, в результате которых выделяется тепло, нополноценные летательные движения отсутствуют.
Взлет начинается в тотмомент, когда температура груди насекомого достигнет величины, котораябудет поддерживаться в полете, т. е. около 40 С (рис. 16-21).В данной связи интересно напомнить о знаменитом расчете,доказывающем, что шмели теоретически не могут летать, так как у нихнедостаточно большое отношение развиваемой мощности к массе тела. Здесьвсе вроде бы верно с точки зрения формальной логики, однако на самом делеесть изъяны, в частности связанные с упущением того факта, что летательныемышцы шмеля работают при температуре выше температуры окружающейсреды. Поэтому на самом деле насекомые развивают большую мощность, чем та,которой они достигали бы при температуре мышц, равной температуре внешнейсреды. Эта ошибка не удивительна, поскольку указанный расчет был сделан дотого, как эндотермная природа многих насекомых и других пойкилотермныхживотных получила полное признание.Эндотермные летающие насекомые испытывают терморегуляторныетрудности, как впрочем и все эндотермы, когда температурный перепад междутелом и окружающей средой велик.
При температуре воздуха, близкой к нулю,конвективные тепло-потери, как правило, настолько велики, что насекомое неможет поддержать нужную температуруРис. 16-21.Предполетный термогенез у бабочки-бражника Manduca sexta. Перед полетомдрожь в грудных летательных мышцах вызывает крутой подъем температурыгруди насекомого.
(Heinrich. 1974.)248Рис. 16-22.Регуляция температуры у неподвижной бабочки-бражника Manduca scxta вовремя 25-минутного подведения внешнего тепла к груди (цветная обметь).Температура груди поднимается круто с момента начала нагревания. Когда онадостигает около 39"С, кровоток. поступающий из грудного отдела в брюшко,начинает нагревать последнее. Одновременно холодная кровь из брюшкапоступает по спинному сосуду в грудь, о чем свидетельствует замедлениенагревания этой области тела.
(Heinrich. 1974.)мышц в полете. Напротив, в условиях жаркой среды над насекомым нависаетугроза перегревания. Поэтому при температуре воздуха свыше 20 °С летящаябабочка - бражник Manduca sexta борется с перегреванием грудного отделапутем регуляции тока теплой крови, поступающей в область брюшка (рис. 1622). Движение тепла из активной работающей зоны груди в относительнонеактивное и слабо теплоизолированное брюшко ведет к увеличениютеплоотдачи в окружающую среду через поверхность тела и трахейную систему.Интересный и в какой-то мере необычный пример сократительноготермогенеза мы встречаем в рое медоносных пчел. Температура сердцевины роярегулируется за счет мышечного сокращения в форме дрожательных движений иизменения самой структуры роя (рис.
16-23). Когда температура окружающейсреды низка (например, 5 °С), рой смыкает свои ряды, ограничивая свободныйпоток воздуха вовнутрь скопления пчел и наружу до такой степени, чтобыудовлетворить только дыхательные потребности. Благодаря сократительной(дрожь) активности летательных мышц пчел температура сердцевины рояподдерживается на уровне 35 °С. В теплое время, наоборот, рой расширяется,обеспечивая вентиляционные проходы для потока воздуха. Благодаря такойструктуре температура сердцевины роя превышает наружную всего лишь нанесколько градусов.Другим примером сократительной генерации тепла у гетеротермных видовслужит самка индийского питона, откладывающая яйца.
Она повышаеттемпературу своего тела путем сократительного термогенеза и таким образомсогревает кучку яиц, вокруг которой сворачивается кольцами (рис. 16-24, А). Влабораторных условиях было установлено, что по мере снижения температурыокружающей среды частота мышечных сокращений растет, а усилениесокращений зависит от увеличения разности температур между организмом ивнешней средой (рис. 16-24, Б).В отличие от наземных позвоночных эктотермов, которые могут лежать иразогреваться подРис. 16-23.Термогенез и терморегуляция в рое медоносных пчел. А. В холодную погоду (5 С)пчелы скучиваются, закрывая лишние проходы наружу, и генерируют теплопосредством мышечного сокращения (т.е. дрожи). Б.
В теплую погоду ройоткрывает проходы и ослабляет термогенез. (Heinrich, 1981.)249Рис. 16-24.Эндотермия у пойхилотермного позвоночного. А. Самка питона высиживаетяйца, генерируя тепло за счет изометрического сокращения мышц, которое малополезно для движения, но обеспечивает теплообразование. Б. По мере снижениятемпературы окружающей среды частота сокращений повышается. С ростомчастоты сокращений температура тела питона соответственно увеличиваетя.(Hutchinson et al.. 1966.)лучами солнца, морские эктотермы лишены возможности использовать энергиюизлучения солнца в качестве источника тепла под водой.
Происходит это попричине сильного поглощения водой инфракрасного излучения. В итоге рыбыповышают температуру своего тела путем интенсивной метаболическойактивности. Многие костистые рыбы являются типичными эктотермами.Температура сердцевины их тела близка к температуре окружающей среды.Однако есть рыбы, такие как тунец, которые способны генерировать инакапливать достаточное количество тепла, чтобы температура сердцевины телау них становилась выше температуры окружающей среды на 10 °С и более.Следовательно, этих рыб можно рассматривать как региональных гетеротермов.Большая масса (и небольшое отношение поверхность/объем) у некоторых из нихпомогает им поддерживать температуру тела относи- тельно постоянной.
У этих"теплых" рыб накопление тепла в сердцевине тела полностью зависит отстроения сосудистой системы. В отличие от обычных "холодных" рыб, имеющихцентрально расположенные аорту и посткардиальную вену, у гетеротермныхрыб, например тунца и сельдевых акул (в частности серо-голубой), основныекровеносные сосуды (боковые кожные артерии и вены) находятся под кожей(рис. 16-25). Кровь доставляется к глубоким красным мышцам через retemirabile (чудесное сплетение), действующее как теплообменная система (рис.16-26).
Артериальная кровь, которая неизбежно быстро охлаждается, проходячерез обильно перфузируемые дыхательные ткани жабр и поверхностныесосуды, поступает из холодной периферии тела в теплые глубокорасположенные мышечные ткани. При этом она протекает сквозь сеть тонкихартерий, переплетенных с мелкими венами и несущих теплую кровь из глубокихмышц. В результате образуется противоточная система теплообмена , вкоторой холодная артериальная кровь, поступая из поверхностных тканей вглубоко лежащие, поглощает тепло из венозных сосудов, направляющихсянаружу в периферийные ткани. Подобная система позволяет накапливать теплов глубоких красных мышцах, а также сводить до минимума потери тепла вокружающую среду.Итак, существуют две анатомические особенности, позволяющиегетеротермным рыбам поддерживать в плавательных мышцах температуру,достаточную для выполнения интенсивной мышечной работы в условиях, когдатемпература поверхностных тканей тела близка к температуре окружающейводы.
Во-первых, у них красные (темные) аэробные плавательные мышцырасположены в сердцевине тела относительно глубоко. Во-вторых, тепло,выделяемое в процессе физической активности, встречает препятствие на путиследования к периферии (кожа, жабры и т. д.) в виде противоточного механизма,образованного "чудесным сплетением" кровеносных сосудов. Есть еще однапричина, благодаря которой красные мышцы никогда не охлаждаются дотемпературы окружающей среды. Дело в том, что эти региональныегетеротермы плавают непрерывно.
Целесообразность такой региональнойгетеротермии состоит в экономии энергии за счет повышения температурытолько в определенных тканях, в данном случае в плавательных мышцах.250248 :: 249 :: 250 :: Содержание250 :: 251 :: 252 :: 253 :: Содержание16.9. Терморегуляция эндотермовУ гомойотермных эндотермов (большинство млекопитающих и птицы)температура тела тщательно контролируется уникальными гомеостатическимимеханизмами, которые управляют интенсивностью теплопродукции итеплопотерь таким образом,250Рис. 16-25.Схема кровоснабжения "холодной" рыбы (А) и типичной "теплой" рыбы - голубоготунца Tunnus thynnus (Б).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
