Том 2 (1128366), страница 89
Текст из файла (страница 89)
16-32.Противоточная система сохранения тепла внутренних тканей в ласте морскойсвиньи. На поперечном разрезе видно, что артерия поместью окружена .четкимивенами. Тепло переходит от нагретой артериальной крови к холодной венозной.Благодаря такому механизму ласт остается холодным, а разница между еготемпературой и температурой окружающей воды сводится до минимума.(Schmidt-Nielsen. 1975.)как артерии и вены расположены друг возле друга, то теплая артериальная кровьпо мере передвижения по конечности отдаст свое тепло венозной крови,становясь все холоднее.
К тому времени, когда она достигнет самой отдаленнойобласти конечности, артериальная кровь имеет температуру всего лишь нанесколько градусов выше температуры внешней среды. Следовательно, потеритепла сводятся к минимуму. Возвращаемая из конечностей венозная кровь,напротив, нагревается артериальной кровью и поступает во внутренние областитела с температурой, близкой к температуре последних. О таком механизме мыуже упоминали, когда рассказывали о гетеротермных рыбах (рис. 16-25.
16-26).Еще один пример использования принципа противоточного теплообмена мывстречаем в ластах морской свиньи 1 (рис. 16-32), где артерии, несущие теплуюкровь в конечность, полностью окружены сплетением вен, отводящих кровь изконечности. Птицы и арктические наземные млекопитающие тоже используютпротивоточный обмен для снижения тепловых потерь из конечностей вхолодном климате. В некоторой степени подобный механизм существует и учеловека. В итоге температура конечностей эндотермов, живущих в условияххолода, поддерживается на гораздо более низком уровне, чем температураглубоко лежащих тканей (сердцевины тела), и нередко приближается ктемпературе окружающей среды (рис.
16-33). Эффективность противоточных257Рис. 16-33.Гетеротермии у эндотермных животных. Температура конечностей арктическихптиц и млекопитающих немного ниже температуры центральной области тела,равной 38 С. (L. Irving. Adaptations to Cold. Copyright © 1966 by Scientific American,1m: Все авторские права сохранены.)теплообменников, как правило, может регулироваться со сторонывазомоторного механизма, в котором кровь шунтируется системойпараллельных сосудов.2581 Род дельфинов (Phocoend).- Прим. перев.257 :: 258 :: Содержание258 :: Содержание16.9.5.
Низкотемпературные липидыИз-за низкой температуры окружающей среды и наличия в конечностяхпротивоточного теплообмена ткани голеней и стоп арктических исубарктических животных должны выдерживать охлаждение, близкое к точкезамерзания. В принципе данная ситуация создает серьезные трудности, потомучто липиды при температуре ниже их точки плавления становятся оченьвязкими. Это изменение свойств может привести, например, к нарушениюфункции двойного липидного слоя клеточной мембраны.
Мы можемпредставить себе влияние температуры на вязкость жиров, если вспомним, чтотемпература плавления пищевого топленого сала выше комнатной температуры,а температура плавления подсолнечного масла ниже последней. Разница междутопленым салом и подсолнечным маслом состоит в степени гидрогенизациисвязей между атомами углерода.
Чем выше содержание ненасыщенных (т.е.двойных) углерод - углеродных связей в молекулах жирных кислот, входящих всостав липидов, тем ниже точка плавления липидов. При температуре вышеточки плавления жиры менее вязки и имеют "маслянистый" вид, притемпературе ниже точки плавления-более вязки и "воскообразны".При акклиматизации эктотермных животных к холоду или теплумембранные липиды претерпевают адаптивные изменения. Они становятсяболее насыщенными при акклиматизации к холоду.У млекопитающих замечена интересная корреляция между температуройткани и точкой плавления липидов. В холодных конечностях тканевые липидыменее насыщены, чем жиры сердцевины тела, и поэтому имеют более низкиезначения температуры плавления.
При 37 С они гораздо "маслянистее", чемболее близкие по своим свойствам к воскам жиры из других частей тела. Длячеловека жидкие масла из конечностей млекопитающих представляют ценностьв частности из-за своей низкой вязкости. Их экстрагируют из конечностейубойного скота и пользуются ими в качестве смазки для обуви, котораяпредохраняет ее от промокания и делает кожу мягкой.258258 :: Содержание258 :: 259 :: 260 :: Содержание16.9.6. Эндотермные животные в условиях жары: проблемытеплоотдачиКрупные животные в условиях очень жаркого и сухого климата обладаютпреимуществом",обусловленнымнебольшойвеличинойотношения"поверхность/масса" и высокой теплоемкостью тела.
Верблюды, известныесвоей выносливостью в жарком климате, помимо большой массы тела, имеютгустой волосяной покров, помогающий им изолировать свой организм отвнешнего тепла. Относительно небольшая поверхность тела в сочетании сгустым шерстяным покровом замедляет поглощение тепла258из окружающей среды. Более того, благодаря большой массе и высокойудельной теплоемкости воды, содержащейся в тканях, верблюд, как впрочем идругие крупные млекопитающие, способен поглощать относительно большоеколичество тепла, чтобы обеспечивался определенный прирост температурытела.
Эти особенности организма дают возможность животному медленноизбавляться от избыточного тепла в холодное ночное время. Словом, крупнаямасса тела действует подобно буферу, который, уменьшая скорость как отдачи,так и поглощения тепла, сглаживает эффект экстремальных колебанийтемпературы окружающей среды.
Обезвоженный верблюд выдерживаетповышение температуры внутренней области тела на несколько градусов,дополнительно увеличивая при этом свою теплопоглошающую способность.Большое количество тепла, которое непрерывно поглощается на протяжениидневных часов, затем рассеивается в холодное ночное время. При подготовке ктому, чтобы вновь выдержать дневную жару, температура глубоко лежащихтканей в обезвоженном организме верблюда на несколько градусов ниженормального для ночи уровня. В итоге животное начинает день с дефицитомтепла, что позволяет ему поглотить в жаркие часы дня эквивалентноеколичество дополнительного тепла без разогрева тела до опасного состояния.Пользуясьтакой ограниченной гетеротермией, т.е.
допуская подобныеколебания температуры тела, верблюд переносит экстремальную дневную жарупустыни без употребления большого количества воды для испарительногоохлаждения.Антилоповый суслик (Ammospermophilus leucurus)- ведущее дневной образжизни и обитающее в пустыне млекопитающее - выживает в экстремальныхусловиях жары, используя тот же прием ограниченной гетеротермии.
Однако изза небольшой массы тела зверек не может долго находиться на солнце, часамипоглощая тепло. Низкое отношение "поверхность/масса" приведет к быстромунагреванию тела. Поэтому он может находиться непрерывно на жаре лишьоколо 8 мин. после чего возвращается в свою норку, где накопленное им теплорассеивается в прохладном воздухе подземелья.
Перед очередным выходомсуслика из норки температура его тела опускается несколько ниже нормальногоуровня, что способствует пребыванию на жаре без перегрева организма.Важным фактором, влияющим на отдачу тепла в окружающую среду,является температура поверхности тела, потому что она определяеттемпературную разницу Тb -Тa. Когда температура окружающей среды нижетемпературы поверхности тела, тепло теряется путем проведения конвекции и(или) излучения (дополнение 16-2). Следовательно, чем ближе температураповерхности тела эндотeрмного животного к температуре внутренних областей,темРис. 16-34.По мере увеличения общей легочной вентиляции (отложена по оси абсцисс) убыка, испытывающего тепловую одышку, неуклонно возрастает вентиляциямертвого пространства (ток воздуха через роговую полость и трахею).Альвеолярная же вентиляция не меняется до тех пор.
пока общая легочнаявентиляция не превысит величины примерно 200 л·мин-1 . При крайней степенитепловой одышки частота дыхания (ЧД) падает, а дыхательный объем (ДО)возрастает (числа в верхней части рисунка). (Hales. 1966.)выше скорость теплопотерь в более холодную окружающую среду. Теплопереходит из глубоко лежащих тканей в поверхностные преимущественно засчет кровообращения.
В связи с этим скорость отдачи тепла в окружающуюсреду регулируется величиной тока крови в сосудах поверхностных тканей (рис.16-17, 16-18, Б).Таким образом, эндотермные животные для регуляции теплоотдачипользуются своего рода "окнами", открывая или закрывая их посредствомрегуляции кровотока. Тепловые окна (рис. 16-34) позволяют отводить тепло оторганизма посредством излучения, проведения и в некоторых случаяхиспарительного охлаждения. Примером подобных регулирующих температуруокон могут служить тонкие, мембрановидные, слегка опушенные шерстью ушикролика, имеющие обширную сеть артериовенозных анастомозов.