Том 2 (1128366), страница 90
Текст из файла (страница 90)
Другойпример — рога некоторых млекопитающих, например коз и крупного рогатогоскота, обильно снабженные сетью кровеносных сосудов. В условиях тепловойнагрузки данные сосуды расширяются и рога действуют как радиаторы.Аналогичным образом животные в качестве тепловых окон используютконечности и рыло, т. е. такие образования, которые имеют большую величинуотношения "поверхность - объем". Тепло рассеивается путем регуляциискорости кровотока, проходящего через артериолы, перфузирующие кожууказанных структур. У некоторых млекопитающих -обитателей местности синтенсивной солнечной радиацией - отдельные области поверхности тела259имеют слабый волосяной покров или даже обнажены для облегчениятеплоотдачи посредством излучения, испарения воды или проведения тепла.Обычно это такие области тела, как аксилярная впадина, пах, мошонка иучастки брюшной поверхности.
Некоторые из перечисленных областей,например вымя и мошонка, оснащены дополнительными рецепторами, которыесигнализируют об изменениях темпере туры воздуха с минимальнымипомехами со стороны температуры внутренней области тела. Указанныеприспособления помогают животным предвидеть колебания температурнойнагрузки и предпринять соответствующие терморегуляторные меры.Изменения позы или ориентации тела также влияют на скоростьпоглощения или выведения тепла. Так, гуанако - среднего размера обитательАнд, относящийся к безгорбым верблюдам, покрыт очень густой спутаннойшерстью на спине и более редкой — на голове, шее и наружных поверхностяхног. Внутренние поверхности верхней части бедер и нижняя поверхностьтуловища почти обнажены и действуют как тепловые окна, причем площадь ихравна почти 20% от общей площади поверхности животного. Поэтому, подбираяпозу и ориентируя свое тело с учетом солнечной радиации и охлаждающеговетра, гуанако регулирует степень пропускной способности тепловых окон,достигая пятикратного изменения теплопроводности тела (разд.
16.6.2). Такаяпостуральноопосредованнаягибкостьтеплоизоляцииобеспечиваетопределенную вариабельность передачи тепла из организма эндотермов вокружающую среду, независимо от величины отношения поверхность/масса.260258 :: 259 :: 260 :: Содержание260 :: 261 :: Содержание16.9.7. Испарительное охлаждениеНаиболее эффективным способом удаления избыточного тепла при наличиидостаточного количества воды служит испарение последней. При этомпоглощается 585 кал тепла на каждый грамм воды.
Отдельные виды рептилий иптиц, а также некоторые млекопитающие используют для терморегуляциидоступную им воду (слюну, мочу или стоячую воду), распределяя ее порахтичным частям поверхности тела. Последующее испарение происходит засчет тепла организма. Однако другие позвоночные достигают испарительногоохлаждения за счет потоотделения и тепловой одышки (полипноэ).Вовремя потоотделения, хорошо выраженного у некоторыхмлекопитающих, потовые железы активно выбрасывают воду на поверхностькожи через поры. Процесс потоотделения контролируется вегетативной нервнойсистемой. Хотя выделившийся пот предназначен для испарительногоохлаждения, он может и не испариться. Влага будет непрерывно выбрасыватьсяна поверхность кожи даже в том случае, когда влажность окружающейатмосферы очень высока и скорость испарения намного ниже скоростипотоотделения.Для выведения тепла путем испарения воды млекопитающие и птицыпользуются также дыхательной системой.
Чтобы увеличить теплопотери,млекопитающие дышат не через нос. а через рот. Тепло выводится наружувместе с выдыхаемым воздухом, так как строение рта таково, что непрепятствует выдыхаемому воздуху задерживать тепло, поглощенное в легких.Как мы уже указывали (см. разд. 16.9.6), носовые ходы с их сосудистой сетьюслужат у многих видов Млекопитаюших эффективным средством сохранения ворганизме воды и тепла.
Чтобы увеличить тепловую отдачу, млекопитающиеусиливают также легочную вентиляцию. Однако изменение альвеолярнойвентиляции способно привести к нарушению в крови парциального давлениядвуокиси углерода (P co2) и рН. Эта проблема снимается благодаря повышениювентиляции мертвого пространства (т.е. тока воздуха через ротовую полость итрахею) б е з изменения вентиляции альвеолярной дыхательной поверхности(рис. 16-34). При этом частота дыхания возрастает, а дыхательный объемсокращается. Процесс, несомненно, знаком нам как тепловая одышка(полипноэ).
Собаки, страдающие от перегрева, вдыхают во время тепловойодышки через нос и выдыхают через рот, обеспечивая тем самым возможностьдополнительного испарения влаги с поверхности языка и, следовательно,усиления теплоотдачи (рис. 16-35). Указанная стратегия приводит квозникновению эффективного в отношении испарения однонаправленногопотока воздуха над неучаствующей в дыхательном газообмене поверхностьюслизистой носа, ротовой полости, трахеи и бронхов без застоя насыщенноговодяными парами воздуха в перечисленных ходах.
Работа дыхательных органов,затрачиваемая при тепловой одышке, меньше, чем это могло показаться спервого взгляда, потому что дыхательная система у животного, испытывающеготакого рода одышку, совершает колебания с резонансной частотой, в результатечего мышечное усилие сводится к минимуму. Учащенное дыханиесопровождается усилением секреции носовых желез, которая регулируетсявегетативной нервной системой.
Основная часть неиспарившейся во времятепловой одышки воды проглатывается и таким образом сохраняется дляорганизма.В жарком климате между водным балансом и терморегуляцией животногосуществует тесная связь, поскольку испарение влаги с поверхности кожи иэпителия дыхательных путей представляет собой наиболее эффективный способудаления избыточного тепла. В жарких, сухих, близких к пустынным, условияхперед животным может встать выбор260Рис. 16-35.Вверху. Поток воздуха через нос собаки во время тепловой одышки.Горизонтальные линии слева от вертикальной черты означают вдох, справа отвертикальной черты выдох. Средний объем вдоха и выдоха изображен стрелкамиу носа животного.
Внизу. Поток воздуха через рот собаки во время тепловойодышки. Вдох через рот фактически равен нулю; почти весь воздух, поступившийчерез нос. выдыхается через рот. (Schmidt-Nielsen et аl.. 1970.)между перегреванием и обезвоживанием. Животные, испытывающие нехваткуводы, стремятся сохранить собственную влагу, уменьшая процесс испарения припотоотделении или полипноэ, а это неизбежно приводит к возрастаниютемпературы тела.
Обладая небольшой теплоемкостью, мелкие млекопитающиев условиях жаркой пустыни и при отсутствии воды на нужды терморегуляциибудут разогреваться гораздо быстрее и, возможно, с более плачевнымипоследствиями, чем крупные животные. Чтобы выжить, эти мелкие зверидолжны либо потреблять воду, либо избегать действия тепла.Реципрокную зависимость между сохранением воды и теплоотдачей умелких обитателей пустыни можно проиллюстрировать на примере водногобаланса и терморегуляции у кенгуровой крысы. Для сохранения воды у этогоживотного есть временная система противоточного теплообмена, в основеработы которой лежит охлаждение эпителия носовых ходов воздухом,поступающим при вдохе.
Во время выдоха основная часть влаги, поглощеннойвоздухом в теплых влажных дыхательных ходах, задерживается в организме засчет конденсации, происходящей на охлажденном эпителии носовых ходов (см.рис. 12-41 и 12-42). Однако в связи с тем, что в данном механизмерециркулирует и метаболическое тепло, температура вдыхаемого воздухадолжна быть ниже, чем во внутренней области тела животного. Поэтомукенгуровая крыса в жаркое время дня прячется в свою прохладную норку. Еслитемпература вдыхаемого воздуха будет близка к температуре тела или вышепоследней, потери влаги с дыханием у крысы возрастут.
Хотя испарительныезатраты влаги направлены на охлаждение животного, в то же время ониспособны нарушить водный баланс организма.О значении воды в регуляции температуры тела крупных пустынныхмлекопитающих расскажем на примере простых наблюдений, проведенных надверблюдами (рис. 16-36).
Верблюдам либо давали пить воду без ограничения (adlibitum), либо подвергли периодам обезвоживания, во время которыхпоступление воды исключалось в течение нескольких суток. В ходеисследования выявлены колебания ректальной температуры, которая былавысокой в дневное время и низкой ночью. Колебания уменьшались, когдаверблюды имели возможность пить воду, но все же намного превышали таковыеу человека с нормальным потреблением воды. Размах колебаний температурыусиливался в периоды обезвоживания, когда запасы воды в организме верблюдасокращались, и ее расход на теплонакопление и терморегуляцию путемпотоотделения неизбежно падал.261260 :: 261 :: Содержание261 :: 262 :: Содержание16.10.
Термостатическая регуляция температуры тглаФункция системы регуляции температуры тела у эндотермных организмов вчем-то похожа на работу технической системы термостатического контроля влабораторной водяной бане (см. рис. 1-4) или в системе домашнего отопления. Вводяной бане благодаря температурному датчику (сенсору) осуществляетсясравнение температуры воды Тв с температурой уставки Ту. Если Тв, ниже Тутермостат включает электрическую цепь нагревательного элемента идополнительное тепло выделяется до тех пор, пока Тв не станет равной Тy. Кактолько это произойдет, цепь разомкнется и выделение тепла прекратится.
Когда7, вновь упадет, рабочий цикл повторится. Проведенная аналогия особеннохороша для сравнения с зоной метаболической регуляции (рис. 16-26), впределах которой теплопродукция организма растет по мере снижениятемпературы окружающей среды.Гомойотeрмные эндо- и эктотермы используют и неметаболическисспособы регуляции температуры тела. Процесс регуляции температуры тела ( Тr)еще до конца не понят, но его принцип, по-видимому, сходен с принципомотрицательной обратной связи (см. дополнение 1-1), хотя в деталях отличаетсяот приведенной физической модели.261Рис. 16-36.Колебания внутренней температуры тела у верблюдов при обезвоженномсостоянии (О) и при достаточном потреблении (В).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
