Том 2 (1128366), страница 83
Текст из файла (страница 83)
16-13.Потребление кислорода эктотермным животным — гусеницей медведицы (ночнойбабочки) — при различных температурах. А. Прямоугольные координаты. Б.Полулогарифмические координаты. Безразмерные ординаты, показанные справа вцвете, относятся к уравнениям 16-10 и 16-11. Константа k получена путемэкстраполяции интенсивности обмена для температуры тела, равной нулю, иявляется коэффициентом пропорциональности в уравнениях 16-10 и 16-11.(Schoiander et al.. 1953.)Следует отметить, что величина Q10 не имеет теоретического обоснованияи является полностью эмпирическим показателем. Более того, для конкретнойферментативной реакции величина Q10 будет неодинаковой для различныхтемпературных диапазонов.
Поэтому, когда мы приводим значение Q10, важнопри этом указывать диапазон температур (т.е. t2 и t2), в котором проводилосьопределение. Как правило, величина Q10 в химических реакциях равнапримерно 2-3, тогда как чисто физические процессы, например диффузия,имеют более низкую температурную чувствительность (Q10 ближе к единице).Температура водной среды обычно лежит в диапазоне от - 2 до 40 °С, вкотором белки не разрушаются, а ферментативные реакции могут протекать воптимальном режиме. Поэтому для водных эктотермных животных температураводы не представляет в большинстве случаев серьезной проблемы. Другое делоназемные эктотeрмные организмы. Им приходится выдерживать температуруокружающей среды, которая может достигать таких крайних значений, как - 65и + 70 °С.По мере роста температуры интенсивность обмена животногоувеличивается экспоненциально. Эта зависимость, изображенная на рис.
16-13,А, описывается следующим уравнением:где η/М — удельная интенсивность обмена (ккал/ /кг·ч), k и b1 - постоянные, t температура.Чтобы получить прямолинейный график, преобразуем, как и прежде,данную зависимость в логарифмическую. Тогда уравнение 16-10 приметследующий вид:В приведенной формуле коэффициент b1, определяет наклон прямой, или,ηдругими словами, скорость приращения logна каждый градус (рис. 16-13,MБ).Интересно, что хотя у большинства эктотермных животных интенсивностьобмена возрастает с увеличением температуры тела (2-3-кратное возрастание накаждые 10 °С повышения температуры окружающей среды), у некоторых из них(у части пойкилотермов) эта интенсивность почти не зависит от температуры.Так, температурный коэффициент интенсивности обмена ( Q10) У отдельныхвидов литоральных беспозвоночных, испытывающих на себе большие колебаниятемпературы окружающей водной среды из-за отливов и приливов, примерноравен 1,0. Это означает, что при изменении окружающей температуры даже на20 °С интенсивность обмена остается неизменной.
По-видимому, ферментныесистемы данных животных работают оптимально в крайне широкомтемпературном240диапазоне, что, вероятно, достигается последовательным вовлечением вдействие ферментов, участвующих в реакции. Другими словами, снижениескорости протекания одной стадии в цепи реакций "компенсируется"повышением скорости другой.241239 :: 240 :: 241 :: Содержание241 :: Содержание16.5.2.
Тепловая акклимацияУ многих видов в ответ на естественное тепловое или холодовое воздействиеокружающей среды происходят компенсаторные (физиологические илиморфологические) изменения, которые помогают животным преодолеть стресс.Так, у эктотермных организмов, неспособных избежать холода в зимнее время(например, у костистых рыб - обитателей прудов), постепенно, на протяжениинескольких недель, развивается целая совокупность компенсаторнобиохимических механизмов адаптации к низкой температуре.
Общиеизменения, происходящие в организме животного в ответ на действие факторовприродной среды, называют акклиматизацией. Здесь мы ограничимся болееузким понятием - акклимацией, которая означает одно или несколькоопределенных физиологических изменений, происходящих в организме за времялабораторного эксперимента в ответ на колебания какого-нибудь одногофактора окружающей среды, например температуры.Понятие акклимации уместно как в отношении целого организма, так и дляотдельных тканей.
Например, во время проведения температурного теставыяснили, что мышцы лягушки зимой и летом отличаются по сократительнымсвойствам. Аналогичным образом, проводимость нерва в условиях низкойтемпературы сохраняется у рыб, акклимированных к холоду, и отсутствует (притой же температуре) у рыб, акклимированных к теплу. Но как возникают этиизменения при акклимации организма в разных температурных условиях?Логично предположить об участии в данном процессе ферментативных реакций.На рис. 16-14 видно, что графики зависимости потребления кислорода оттемпературы окружающей среды у лягушек, акклимированных при температуре5 и 25 С, имеют неодинаковые наклоны. Словом, результирующие процессыдыхания у двух акклимированных групп животных обладают разнымикоэффициентами Q10.
Это свидетельствует об изменении температурнойчувствительности дыхательных ферментов при разной температуреокружающей среды. Подобное явление объясняется либо изменениеммолекулярной структуры одного или нескольких ферментов, либо какими-тоиными причинами, влияющими на ферментативную активность.Однако встречается и такая акклимация, когда тепловая компенсация, повидимому, обусловлена просто изменением количества фермента.
Об этомРис. 16-14.Зависимость потребления кислорода лягушками, акклимированными при 5° и 25°C. от температуры окружающей среды. (Rieck et al.. 1960.)говорят результаты исследований, в которых графики зависимостиинтенсивности обмена от температуры окружающей среды смещеныотносительно друг друга без изменения наклона самих линий (рис. 16-15).Поскольку коэффициент Q10 в данном случае остается неизменным, аинтенсивность обмена у акклимированых к холоду животных при любойтемпературе выше, чем у неакклимированных, можно предположить, чтоакклимация приводит к росту числа молекул ферментов без изменения ихкинетики.241241 :: Содержание241 :: 242 :: Содержание16.6. Понятия, касающиеся содержания тепла в организме итемпературы телаТемпература животного, будь оно экто- или эндотермным, зависит отколичества тепла (в калориях), содержащегося в единице массы ткани(дополнениеРис.
16-15.Зависимость логарифма интенсивности обмена от температурных условийпроведения теста у лиц. аккльтированных к теплу или холоду (условные графики).Одинаковый наклон обеих линий указывает на идентичность коэффициента Q10 .241Рис. 16-16.Пути передачи тепла между организмом животного и окружающей средой.(Porter, Gates, 1969, с изменениями.)16-1). Так как ткани состоят преимущественно из воды, то их теплоемкость притемпературе от 0 до 40 °С равна примерно 1 кал/°С·r. Из этого следует, что чемкрупнее животное, тем большее количество тепла содержит его тело при даннойтемпературе.
Скорость изменения содержания тепла в организме зависит от: 1)скорости теплопродукции, обусловленной обменными процессами, 2) скороститеплонакопления, 3) скорости тепловых потерь в окружающую среду (рис. 1616). Поэтому мы можем утверждать, чтоСодержание тепла в организме = = Теплопродукция + Теплонакопление - ТеплопотериилиТеплосодержание организма = = Теплопродукция + Теплопередача.Таким образом, теплосодержание, а вместе с ним и температура телаживотного, могут регулироваться путем изменений скорости теплопродукции итеплообмена (теплонакопление минус теплопотeри), как это описал Блай (Bligh,1973).242241 :: 242 :: Содержание242 :: Содержание16.6.1.
ТеплопродукцияПроцессы, которые влияют на скорость теплопродукции организма, можноподразделить на следующие группы: 1) поведенческие механизмы, напримеробычные физические упражнения, 2) вегетативные механизмы, напримерускорение обмена энергетических депо, 3) адаптивные механизмы, илиакклиматизация. Последняя группа процессов более инерционна в повышенииуровня основного обмена, чем первые две.242242 :: Содержание242 :: 243 :: Содержание16.6.2.
ТеплопередачаСкорость теплопередачи (в ккал·ч -1) из тела животного или, напротив, вовнутрь,определяют следующие три фактора.1.Величина поверхности тела. Как мы уже говорили, величинаповерхности тела животного, приходящаяся на 1 г ткани, "уменьшается по мерероста массы тела. Из данного положения следует, что мелкие животные будутиметь высокий тепловой поток на единицу массы тела.2. Разность температур (Тoc - Тt).
Чем ближе температура тела животного(7J) к температуре окружающей среды (7^), тем меньше тепловой поток вовнешнюю среду или, наоборот, к телу животного.3 . Удельная теплопроводность поверхности животного. Поверхностныеткани пойкилотермных животных обладают высокой теплопроводностью,поэтому температура тела животного близка к температуре окружающей среды.Исключение бывает в тех случаях, когда животное греется на солнце, итемпература тела повышается. В ходе эволюции у гомойотермных животныхразвились такие приспособления как перья, шерстяной покров или подкожныйжир, которые снижают теплопроводность242поверхностных тканей тела.
Подобного рода теплоизоляция словно"растягивает" перепад температуры между сердцевиной тела животного иокружающей средой на расстояние в несколько миллиметров или сантиметров, врезультате чего температурный градиент (изменение температуры на единицурасстояния) становится менее крутым, и таким образом ослабевает тепловойпоток. Способность меха и перьев захватывать и удерживать воздух, которыйимеет очень низкую теплопроводность, играет важную роль в дополнительномослаблении скорости передачи тепла.Скорость передачи тепла пропорциональна каждому из перечисленныхфакторов. Усиление действия любого из них увеличивает тепловой поток внаправлении, соответствующем температурному градиенту.Среди механизмов, используемых животными для регуляции теплообменамежду своим телом и сгружающей средой, отметим следующие.1 . Поведенческая терморегуляция.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
