Том 2 (1128366), страница 82
Текст из файла (страница 82)
с неизменными пропорциями), равна величине массы тела, возведенной встепень 2/3 или 0,67. Дело в том, что при увеличении линейных размеров телаего масса возрастает в кубе, а площадь — только в квадрате. Как мы ужеуказывали, подобная236Рис. 16-9.Минимальные величины интенсивности обмена у одноклеточных организмов,пойкилотермов и гомойотермов связаны с массой тела примерно одинаковойстепенной зависимостью. Наклон всех сплошных линий соответствуетпоказателю степени, равному 0.75. Вертикальные координаты каждой группыточек на графике зависят от коэффициента а в уравнении 16-2. (Hemmingsen.1969.)зависимость справедлива для целого ряда животных с различной массой толькотогда, когда пропорции их тела остаются постоянными. Данное условие обычноподходит только к взрослым особям разного размера, но в рамках какого-тоодного вида.
В этом случае у животных прослеживается тенденция ксоблюдению принципа изометрии, т.е. пропорциональности формы тела,независимо от размера. Безусловно, в этом случае величина поверхности телабудет равна его массе, возведенной в степень 0,67. Однако изометрияотсутствует у особей неодинакового размера, принадлежащих к родственным,но все же различным видам. Такие животные подчиняются принципуаллометрии, т. е. систематическим изменениям пропорций тела, происходящимс увеличением его размера внутри вида в целом. Пример аллометрии мы ужеприводили ранее, когда сравнивали пропорции тела слона и мыши.
Поэтому присравнении зависимостей между поверхностью и массой тела различных видовмлекопитающих от мыши до слона было выявлено, что величина поверхноститела животного пропорциональна его массе, возведенной в степень 0,63 (рис. 1610).Правило поверхности Рубнера на протяжении ряда лет неоднократноподтверждалось за счет многочисленных данных о приблизительнойпропорциональности у гомойотермных организмов интенсивности обмена иплощади тела.
Особенно высокуюРис. 16-10.Зависимость площади поверхности тела у разных млекопитающих (от мыши дослона) от массы тела. Наклон линии зависимости соответствует показателюстепени 0.63. а не прогнозируемому на основе представления об изометрических(пропорциональных) масштабных соотношениях показателю степени 0.67(McMahon,1973).Аллометрические(непропорциональные)масштабныесоотношения возникают из-за того, что с увеличением размера животныхданного вида у них становятся относительно более массивными кости, мышцы идр. части тела. Поэтому у крупных животных площадь поверхности телаотносительно меньше, чем следовало бы ожидать, исходя из изометриимасштабных соотношений.
Здесь можно вспомнить об относительныхпропорциях в частях тела мыши и слoна.237Рис. 16-11.Зависимость интенсивности основного обмена от массы тела. А. Интенсивностьосновного обмена в зависимости от массы тела у особей одного вида, но разныхразмеров (морских свинок).
Наклон линии графика говорит о том. что у животных сизометрическими масштабными соотношениями ИОО пропорциональна массе тела,возведенной в степень 0.67 (Wilkie, 1977). Б. Интенсивность основного обмена взависимости от массы тела у разных видов животных. Черная линия имеет наклон,соответствующий показателю степени, равному 0,75 (Kleiber 1932). Цветная линияимеет наклон, соответствующий показателю степени 0,63. который прогнозируетсяв соответствии с правилом поверхности.
Расхождение между величинами показателястепени статистически достоверно и указывает на отсутствие у млекопитающихкорреляции между интенсивностью обмена и площадью поверхности тела.корреляцию наблюдали при сравнении интенсивности обмена у взрослыхморских свинок (все животные одного вида). В данном случае интенсивностьобмена оказалась пропорциональной массе тела, возведенной в степень 0,67(рис. 16-11, А), или, учитывая изометрию формы, пропорциональной величинеповерхности тела отдельных животных. Напомним, что изометрия, аследовательно, и показатель степени 0,67, связывающий между собой величинуповерхности и массу тела, характерны для взрослых особей, принадлежащих кодному виду.Различия в удельной интенсивности обмена между крупными и мелкимипредставителями гомойотермных организмов на самом деле могут представлятьрезультат адаптации мелких животных к ускоренной потере тепла организмом.Быстрая потеря тепла мелкими животными обусловлена высоким отношением уних поверхности тела к его массе.
Однако при всей логическойпривлекательности правила поверхности некоторые противоречивые данныепорождают ряд серьезных вопросов. Во-первых, когда интенсивность обменаотдельных особей различных видов млекопитающих сопоставляют с массойтела, экспонента, связывающая зги показатели между собой, оказываетсяпримерно равной 0,75 (рис. 16-11, Б). Впервые величину данного показателястепени, который определяет соотношение между интенсивностью метаболизмаи массой тела, установил Макс Клейбер (1932). Это соотношение очень частоназывают законом Клейбера .
Показатель степени (экспонента), равный 0,75,значительно превышает величину, которую следовало ожидать исходя изправила поверхности. Напомним, что у разных видов млекопитающихповерхность тела отдельных особей пропорциональна их массе, возведенной встепень 0,63 (рис. 16-10). Разница между экспонентами 0,63 и 0,75статистически достоверна (рис. 16-11, Б). Следовательно, при сравнении разныхвидов животных становится ясно, что различия в интенсивности обмена несогласуются с различиями в величине поверхности тела.Второе важное возражение против правила поверхности (т.е.
против того,что различия в интенсивности обмена являются следствием неодинаковойскорости теплопотерь через поверхность тела) вытекает из известного факта,согласно которому эктотермные организмы имеют почти то же самоеотношение интенсивности обмена к массе тела, как и эндотермные (рис. 16-9).Убедительно объяснить, почему интенсивность обмена эктотермного животногодолжна быть функционально связанной с поверхностью тела через теплопотери,пока не удается.
Ведь для нагрева эктотермного организма выше температурыокружающей среды затрачивается относительно немного энергии или она незатрачивается совсем, потому что эти организмы находятся в температурномравновесии с внешней средой, и результирующий поток через поверхность ихтела отсутствует.В любом случае интенсивность обмена в 1 г ткани мелкого животноговыше, чем у более крупного, и это справедливо в отношении как238Рис.
16-12.Сравнение плотности митохондрий и активности цитохромоксидазы узидотермных и эктотермных животных одинакового размера. Величинынормализованы по размерам мыши. Соответствующие величины у ящерицы тогоже размера составляют от 1/4 до 1/3 от таковых у мыши. (Else, Hulbert. 1981.)эндотермных, так и эктотермных видов. Различия в интенсивности обмена уживотных неодинакового размера коррелируют с числом митохондрий наединицу объема ткани. У мелких млекопитающих в данном объеме тканисодержится большее количество митохондрий и митохондриальных ферментов,чем у крупных млекопитающих (рис. 16-12).
Эта корреляция не вызываетудивления, поскольку митохондрии служат местом в клетке, где идет процессокислительного дыхания. Однако мы еще не выяснили, каким образом удельнаяинтенсивность обмена функционально связана с размером тела.Вопрос о том, почему у крупных животных интенсивность обмена ниже,чем у мелких, а также какие функциональные причины привели ксуществованию аллометрической зависимости между интенсивностью обмена(а также другими параметрами) и размером тела рассмотрены в интереснойкниге Мак-Магона и Боннера (McMahon, Bonner, 1983).
Авторы указывают, чтоплощадь поперечного сечения тела (и в особенности его частей) в большей мере,чем величина поверхности тела животного, отражает зависимость междуинтенсивностью обмена и массой тела. Дело в том, что площадь поперечногосечения любой части тела у ряда видов животных все больших и большихразмеров будет пропорциональна величине массы тела, возведенной в степень0,75, в соответствии с принципом аллометрии, по которому нога слона должнабыть в пропорциональном отношении толще, чем нога мыши. Напомним, что уразнообразных видов животных интенсивность обмена находится в такой жеэкспоненциальной зависимости (экспонента равна 0,75) от массы тела (рис. 16-9и16-11, Б).
Возможно, интенсивность обмена животного и площадьпоперечного сечения его тела были генетически заложены такими в результатедавления естественного отбора (т.е. эволюции) независимо друг от друга, чтобыиметь оптимальное значение по отношению к размерам животного с точкизрения адаптации.239235 :: 236 :: 237 :: 238 :: 239 :: Содержание239 :: 240 :: 241 :: Содержание16.5. Влияние температуры на организм животного16.5.1. Зависимость интенсивности обмена от температурыСкорость ферментативных реакций сильно зависит от температуры (см. разд.3.4).
Поэтому обменные процессы в тканях и в конечном счете жизнь организмазависят от поддержания температуры внутренней среды на соответствующемуровне. Зависимость химической реакции от температуры описываетсяуравнением Аррениуса:г д е k-константа скорости реакции, А'- константа, связанная с частотойстолкновениямолекул, Eg-энергияактивации, е-основание натуральныхлогарифмов, равное 2,72. При изучении влияния температуры на скоростьреакции полезно путем сравнения этой скорости при двух разных температурахопределить температурный коэффициент.
Разница температур, равная 10 °С,стала стандартным диапазоном, по которому определяют температурнуючувствительность функции биологических систем. В этом случаетемпературный коэффициент, обозначаемый Q10, рассчитывают из уравненияВант-Гоффа:г д е k1, k2 — константы скорости реакции при температуре t1,и t2соответственно. Для изложения нашего материала более подходящей будетследующая форма уравнения Вант-Гоффа:где η1 и η2 — интенсивность обмена при температуре t1, и t2 соответственно.Для разностей температур, составляющих ровно 10 °С, уравнение упрощается:где ηt — интенсивность обмена при низкой температуре, а η (tвысокой.239+ 10)при болееРис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
