Том 2 (1128366), страница 78
Текст из файла (страница 78)
Например,температура крови у саранчи, летящей под лучами экваториального солнца, илиу ящерицы, бегающей в полдень по раскаленной пустыне, может становитьсявыше, чем у теплокровных млекопитающих. Короче говоря, понятиягомойотермия и пойкилотермия отражают только постоянство температурытела.Первоначально всех низших позвоночных и всех беспозвоночных считалипойкилотермными. Существовало мнение, что они не способны к стольвысокому уровню теплопродукции, как у птиц и млекопитающих. С развитиемполевых исследований стали очевидными некоторые трудности, связанные сподобной дихотомической классификацией.
Так, некоторые низшиепозвоночные, например глубоководные рыбы, имеют более стабильнуютемпературу тела, чем многие высшие позвоночные, поскольку живут припостоянной температуре окружающей среды. Многие животные, называемыепойкилотермными, например ящерицы, способны регулировать температурутела, находясь в своей природной среде. Они регулируют теплообмен со средой,хотя возможности для этого неизбежноРис. 16-2.Общая зависимость между температурой тела и температурой окружающей среды угомойотермных и пойюьютермных животных.ограничены доступностью для животных тепла из окружающей среды.
С другойстороны, было выявлено, что температура тела у многих птиц и млекопитающихколеблется в широких пределах либо относительно разных участков тела, либово времени.Этирасхождениявызвалинеобходимостьразработкидругойклассификации, основанной на характере источника тепла. В соответствии с нейживотные, которые сами обеспечивают нагрев своего тела, были названыэндотермными, а животные, почти полностью зависящие от внешнихисточников тепла, - эктотермными.
Прежде чем продолжить изложение,подчеркнем, что понятия гомойотермии и пойкилотермии, а также эндо - иэктотермии представляет собой идеализированные крайности, лишь изредкаполностью совпадающие с тем, что имеет место в природе. Большинствоорганизмов занимает промежуточное положение между приведеннымикрайностями.К эндотермам относят животных, температура тела которых обычнопревышает окружающую и обусловлена генерацией собственного тепла. Онипродуцируют метаболическое тепло с разной скоростью. У многих из них телообладаетотносительнонизкойтеплопроводностью(т.е.хорошейтеплоизоляцией), позволяющей им сохранять тепло в организме, несмотря навысокий градиент температуры по отношению к окружающей среде.
В связи стем что млекопитающие и птицы являются примерами животных, у которыхтемпература тела колеблется в относительно узких пределах, их следует назватьгомойотермными эндотермами . Ряд крупных рыб и некоторые летающиенасекомые тоже попадают в эту категорию. Поскольку эндотермы (все птицы имлекопитающие, многие низшие наземные позвоночные и множество видовнасекомых) в холодном климате поддерживают температуру тела намного вышетемпературы окружающей227среды: им доступны более холодные места обитания, чем большинствуэктотермов.
Хотя у большинства эндотермных животных обеспечена хорошаятеплоизоляция тела благодаря наличию перьев или шерсти, сохранение тепладостигается за счет солидных метаболических затрат. Так, интенсивностьэнергетического обмена у эндотермного животного, находящегося в состояниипокоя, по меньшей мере в 5 раз выше, че.м у эктотермного с такими жеразмерами и температурой тела.У эктотeрмных животных метаболическая теплопродукция относительноневелика, поэтому температуру тела у них определяет в основном теплообмен сокружающей средой.
Другими словами, для повышения температуры своеготела эктотермные виды должны поглощать тепло из окружающей среды. Итак,некоторые эктотермы имеют низкий уровень метаболической теплопродукции ивыс о к у ю теплопроводность тела, т.е. они плохо теплоизолированы. Врезультате тепло, выделенное в ходе обменных процессов, быстро переходит изорганизма в окружающую среду. С другой стороны, высокая теплопроводностьтела позволяет эктотермам легко поглощать тепло из внешней среды. Есликакой-то эктотерм регулирует свою температуру (многие из них к этомуспособны), последняя будет определяться не метаболической теплопродукцией,а другими механизмами.
Следовательно, понятия эктотермия и эндотермияотражают прежде всего природу источника тепла для нагрева тела.Единственный тип терморегуляции, на который способна большая частьистинных эктотермов, - поведенческая терморегуляция. Например, ящерица илизмея могут греться на солнце, ориентируя тело так, чтобы получитьмаксимальное количество энергии, до тех пор. пока температура тела не станетдостаточной для нормального функционирования мышц.
Обычно наиболееэффективным приемом терморегуляции у эктотермов является выбор вокружающей среде наиболее подходящего микроклимата.К гетеротермным животным относят тех, которые могут изменятьинтенсивность собственной теплопродукции, но, как правило, не в состоянииподдерживать температуру тела в узких рамках. Их можно разделить на двегруппы — региональные и временные гетеротермы.В группу временныхгетеротермных видов входят многочисленныеживотные, температура тела которых подвержена сильным колебаниям вовремени. Примерами служат многие виды летающих насекомых, питоны инекоторые рыбы. Температура тела этих животных может намного превыситьтемпературу окружающей среды, что сопряжено с неизбежным выделениемтепла при интенсивной мышечной деятельности.
Некоторые насекомые втечение какого-то времени перед полетом "разминают" свои летательныемышцы, чтобы к моменту подъема в воздух разогреть их. Однопроходные,например Echidna, тоже являются временными гетеротермами (рис. 16-3).Отдельные виды мелких млекопитающих и птиц, обладая механизмамитонкой регуляции температуры тела и, следовательно, являясь в основномгомойотeрмными животными, в то же время проявляют черты временныхгетеротермов. Дело в том, что температура их тела подвергается суточнымциклическим колебаниям, повышаясь, как и у эндотермных видов, в периодыфизической активности и снижаясь во время отдыха. Подобная гибкостьсистемы терморегуляции позволяет в условиях жаркого климата некоторымкрупным животным, например верблюдам, поглощать большое количествотепла на протяжении дня и отдавать его в ночное, более прохладное время.
Естьтакже совсем крошечные эндотермы, например колибри, которые дляподдержания дневной интенсивности обмена должны часто питаться. Чтобыизбежать истощения запасов энергии в ночной период, когда питаться нетвозможности, они впадают в похожее на сон торпидное состояние, во времякоторого температура тела падает, приближаясь к окружающей. Даженекоторые крупные экдотермные животные впадают в долгую зимнюю спячку,сопровождаемую снижением температуры тела в целях экономии энергии (разд.16.11.3).Рис. 16-3.Зависимость между температурой тела и температурой окружающей среды уящерицы и различных млекопитающих.
У однопроходных и сумчатых характерэтой зависимости соответствует временной гетеротермии. (Marshall. Hughes.1980.)228К региональнымгетеротермам обычно относят полисилотермныхживотных, среди которых можно встретить отдельные виды крупных костистыхрыб, способных поднимать температуру своих внутренних органов за счетмышечной деятельности.
При этом температура их периферических тканей иконечностей, напротив, приближается к температуре окружающей среды.Примерами региональных гетеротермов служат серо-голубая акула, тунцы имногие виды летающих насекомых. Яркий пример региональной гетеротeрмии мошонка некоторых млекопитающих, включая представителей семействасобачьих, крупный рогатый скот, а также человека.
У этих видов семенникивынесены на поверхность тела, так что они находятся в условиях более низкойтемпературы. При низкой температуре воздуха мошонка укорачивается, привысокой — удлиняется. Такой механизм предохраняет семенники от перегрева,оказывающего вредное влияние на сперматогенез.229227 :: 228 :: 229 :: Содержание229 :: 230 :: Содержание16.3. Измерение интенсивности энергетического обменаИнтенсивность основного обмена (ИОО) — стабильная скоростьэнергетического обмена млекопитающих и птиц, измеренная в условияхминимального экологического и физиологического стресса, после голодания,временно приостановившего процессы переваривания и всасывания пищи.Поскольку температура тела пойкилотермов меняется в зависимости оттемпературы окружающей среды, а минимальная интенсивность обмена зависитот температуры тела животного, эквивалент ИОО необходимо измерять приконтролируемой температуре организма.