Том 2 (1128366), страница 96
Текст из файла (страница 96)
Регулируя степень опускания ЦТ,мышцы-разгибатели затрачивают энергию на противодействие своемуудлинению при гашении скорости опускания тела перед следующимдвигательным циклом. Такое непродуктивное в плане самого движенияиспользование мышечной энергии, предназначенное для противодействия силетяжести, называют "отрицательной работой". Данная работа выполняетсямышцами-разгибателями ног при занятии спортивной ходьбой (во время спускапо крутой тропе).Короче говоря, бег менее экономичен в отношении энергозатрат, чем полет,плавание или езда на велосипеде, потому что мышцы бегущего животногоучаствуют как в ускорении (положительная работа), так и в торможении(отрицательная работа) тела. Во время езды на велосипеде, по аналогии спередвижением с помощью крыльев или плавников, мышечная энергия нетратится на277торможение момента инерции тела, как это неизбежно происходит при беге илиходьбе.Для бегающих или скачущих животных, по-видимому, особенно важнымявляется накопление энергии в эластических элементах мышц.
Идею накопленияэластической энергии поясним на примере детских прыгающих ходулей"поуго". Чем выше прыжок, тем больше скорость снижения, а следовательно,больше количество энергии, передаваемое для следующего прыжка, и силаэластической отдачи.Изменяя манеру бега при соответствующих скоростях, наземное животноестремится к максимальной эффективности своей локомоции.
Мы можем,например, заставить пони идти на тредбаке рысью со скоростью, при которойживотное обычно скачет галопом, или заставить его мчаться галопом, когда онпредпочитал бы идти рысью, или, наконец, идти рысью, когда он хотел бы идтишагом. Во всех случаях будет наблюдаться повышенный расход энергии посравнению с естественными условиями, когда животное само выбирает нужнуюему манеру движения. Полагают, что оптимальный тип движения зависит ототносительного количества энергии, запасенного в эластических элементахтела.
таких как сухожилия. Например, при обычной ходьбе энергиинакапливается мало, при ходьбе рысью - несколько больше. Когда животноенесется галопом, его туловище целиком включается в процесс запасанияэластической энергии. Не менее половины отрицательной работы, пошедшей напоглощение кинетической энергии во время растяжения активных мышцразгибателей, выделяется в виде тепла. Остальная половина энергиисосредоточивается в растянутых эластических элементах - поперечныхмостиках мышечных волокон и сухожилиях. Только запасенная таким образомэнергия может быть вновь использована для локомоции, и лишь 60-80% этойэнергии действительно возвращается в виде эластической отдачи. Энергия,превращенная в тепло, разумеется, уже не может обеспечивать осуществлениемеханической работы в живых тканях.278276 :: 277 :: 278 :: Содержание278 :: 279 :: 280 :: 281 :: 282 :: Содержание16.13.4.
Сравнение энергетики локомоции у экто- иэндотермных животныхС точки зрения элементарных представлений энергетики можно было быпредположить, что наземные эндо- и эктотермы одинакового размера будутзатрачивать на бег с заданной скоростью одну и ту же метаболическую энергию.Эта разумная мысль все-таки не совсем справедлива. При рассмотренииграфической зависимости потребления кислорода от скорости бега уодинаковых по размеру ящерицы и млекопитающего (рис. 16-56) бросается вглаза практически одинаковый наклон аэробных участков линии графиков дляобоих животных.
Следовательно, увеличение скорости бега ведет к одинаковомуприросту энергозатрат как у млекопитающего, так и ящерицы. Разница междудвумя животными в графической интерпретации состоит в том, что у ящерицылиния графика пересекается с осью ординат ниже относительно уровнястандартного обмена (в состоянии покоя), чем у млекопитающего. Причинаразличия между интенсивностью стандартного обмена и местом пересеченияграфиков зависимостей с осью ординат (показано вертикальными чернымистрелками) полностью не выяснена. Возможно, это различие отражает"постуральную стоимость" локомоции.
Например, затраты энергии придвижении ног вверх и вниз у млекопитающего больше, чем у ящерицы.Ранее мы отмечали, что интенсивность потребления кислорода возрастаетлинейно по мере повышения скорости передвижения. Это справедливо как дляэктотермов, так и для эндогермов. Интенсивность основного обмена эндотермовданной массы обычно в 6 - 10 раз выше, чем у эктотермов такой же массы. Вобеих группах животных существует примерно одинаковая зависимость междуинтенсивностью основного обмена и максимальной интенсивностью обмена,которая может быть достигнута при интенсивной физической нагрузке. Инымисловами, факториальный индикатор обмена (разд. 16.3) у обеих групп примерноодинаков. Поэтому при тяжелой физической нагрузке максимальная скоростьпотребления кислорода у эндотермов может в 10 раз превысить таковую уэктотермов идентичной величины, и, таким образом, физическая активность ваэробных условиях у эндотерма будет более высокой, чем у сходного по размеруэктотерма.
В обеих группах животных скорость передвижения, при которойнаступает максимальный уровень аэробного дыхания, называют максимальнойаэробной скоростью (MAC, рис. 16-56). Если уровень аэробного дыхания уживотного превысит MAC, энергия, обеспечивающая дополнительнуюфизическую активность, поступает исключительно за счет анаэробногометаболизма, приводящего к гликолитическому образованию молочнойкислоты.
По мере образования молочной кислоты развивается кислородный долг(разд. 3.13). Анаэробный обмен связан также с усталостью мышц. Благодаряэтим двум обстоятельствам анаэробный метаболизм не может обеспечиватьактивность при длительной физической нагрузке. В связи со сказаннымдлительная локомоция у обеих групп животных возможна только при уровняхаэробного дыхания ниже MAC. Поскольку у эндотермов может развиватьсягораздо более интенсивный аэробный метаболизм, чем у эктотермов, они, какправило, могут выдерживать более высокие уровни физической нагрузки.Таким образом, понятия эктотермии и278Рис.
16-56.Сравнение скорости потребления кислорода во время бега у кошки и ящерицыодинаковой массы. У обоих животных обнаруживается примерно один и тот жеприрост потребления O2 с повышением скорости движения (т.е. графики имеютпочти одинаковый наклон). При экстраполяции в сторону нулевой скоростиграфик зависимости для кошки пересекает ось ординат выше, чем графикзависимости для ящерицы (Taylor, 1973) и выше последнем по отношению ксоответствующему уровню основного обмена (обозначено стрелками).
Сповышением скорости бега достигается максимальный уровень, метаболизма О 2 ,при превышении которого аэробное дыхание уже невозможно. У ящерицы этопроисходит при меньшей скорости по сравнению с кошкой. За пределамиуказанного уровня, названного максимальной аэробной скоростью (MAC),дальнейшие потребности в энергии реализуются за счет анаэробного обмена,который не в состоянии обеспечить длительный бег. (Bennet, 1982.)эндотермии связаны не только с особенностями механизмов температурнойрегуляции, но и с видами физической активности, на которые животноеспособно. Например, различия между эндо- и эктотермами в отношенииметаболизма определяют, как далеко и с какой скоростью животные могутперемещаться.
Нельзя сказать, чтобы эктотермы не могли выдерживать такие жевысокие уровни физической нагрузки и скорости локомоции как эндотермы.Однако, поскольку локомоторная активность, превышающая таковую при MAC,связана с необыкновенной интенсивностью анаэробного метаболизма,эктотермы могут развить высокую скорость движения только в течениенепродолжительного времени. Подобные ограничения физической активностиможно наблюдать у эктотермных позвоночных, например ящериц, у которыхпродолжительность "взрыва" этой активности, в частности когдапотревоженному животному приходится быстро искать новое место отдыха илиубежища, редко превышает279несколько секунд. Такой недостаток эктотермов, как неспособность их кдлительной интенсивной активности, компенсируется более умереннымипотреб- ностями в энергии. Это позволяет им проводить больше времени,спрятавшись в убежище, и меньше времени тратить на поиск пищи.Дополнение 16-1. Единицы измерения энергииШироко распространенной единицей измерения количества тепла служиткалория (кал).
Она определяется как количество энергии, необходимое дляповышения температуры 1 г воды на 1 С. Эта величина слегка колеблется взависимости от температуры, поэтому наиболее точно калория соответствуетколичеству энергии, необходимому для повышения температуры 1 г воды с 14,5до 15,5 °С. Более практической единицей является килокалория (1 ккал = 1000кал).
Специалисты до сих пор продолжают использовать эти единицы главнымобразом потому, что они общеизвестны. Однако, согласно Международнойсистеме единиц (СИ), теплоту выражают, как и работу, в джоулях (Дж). Напрактике чаще применяют килоджоуль (кДж), равный 1000 Дж; 1 кал = 4,184Дж, 1 ккал = 4.184 кДж. Если мы примем дыхательный коэффициент (ДК)равным 0,79, т. е. возьмем его типичное значение, то при окислении субстратакислородом, объем которого составляет 1 л. должно выделиться 4,8 ккал, или20,1 кДж энергии.Мощность — энергия, затраченная в единицу времени. Ее выражают вваттах (Вт), 1 Вт = 1 Дж·с-1. Таблица перевода единиц дана в доп. 16-3.Дополнение 16-2. Теплофизические понятияОбщее содержание тепла в организме животного определяетсяинтенсивностью метаболической теплопродукции и тепловыми потокамимежду телом животного и окружающей средой (см.
рис. 16-16). Сказанноеможно представить уравнением (Schmidt-Nielsen, 1975):г д е Hобщ - общее количество тепла в организме, Нм -метаболичсскаятеплопродукция, Нr - теплообмен путем теплопроводности и конвекции, Hp теплообмен путем излучения (радиации), Hв - теплообмен путем испарения, Нв аккумуляция (накопление) тепла в организме. Тепло, уходящее из телаживотного, обозначают отрицательной величиной, тогда как тепло,поступающее в организм из окружающей среды-положительной.
Далееприводим ключевые термины.Теплопроводность - передача (проведение) тепла между предметами иливеществами, которые соприкасаются друг с другом. Этот процесс происходитиз-за прямой передачи кинетической энергии движения от одной молекулы кдругой, причем результирующий поток энергии направлен от более теплойобласти к более холодной. Скорость теплопередачи через твердый проводник,обладающий однородными характеристиками, можно описать следующимобразом:где Q - скорость теплопередачи в проводнике, кал·см -1·с-1; k - коэффициенттеплопроводности; A - площадь поперечного сечения проводника, см 2; l расстояние (в сантиметрах) между точками 1 и 2, где температура равнасоответственно t1, и t2.
Процесс теплопроводности не ограничивается тепловымпотоком внутри данного вещества. Он возникает и на границе между двумяфазами, например когда тепловой поток из кожи направляется в воздух иливоду, которые соприкасаются с поверхностью тела.Конвекция - перенос тепла движущимися массами газа или жидкости.Конвекция может возникать под действием внешней механической силы(например, ветра) или в результате изменения плотности газа или жидкости вовремя охлаждения или нагревания. Конвекция может ускорять передачу тепла засчет процесса теплопроводности между твердым телом и подвижной средой,поскольку постоянное обновление последней (например, воздуха, воды, крови),а она соприкасается с твердой поверхностью, имеющей другую температуру. Врезультате подобного обновления температурная разница между двумя фазамимаксимально возрастает, что, естественно, облегчает передачу тепла междутвердым телом и подвижной средой посредством теплопроводности.Радиация - передача тепла с помощью электромагнитных волн —происходит без прямого контакта участвующих в теплообмене объектов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
