Том 2 (1128366), страница 97
Текст из файла (страница 97)
Этиволны испускаются всеми физическими телами при температуре вышеабсолютного нуля, причем интенсивность излучения пропорциональначетвертой степени абсолютной температуры поверхности тела.280На примере солнечной радиации хорошо видна способность лучей нагреватьчерные предметы до температуры, намного превышающей температуруокружающего воздуха. Черное тело как излучает, так и поглощает гораздобольше энергии, чем тело, которое лучше отражает электромагнитные волны, ноимеет более низкую излучательную способность.
При разности температурмежду поверхностями двух тел. равной около 20 °С или меньше,результирующий радиационный теплообмен примерно пропорционален этойвеличине.Испарение. У всякой жидкости есть своя собственная скрытая теплотапарообразования, которая равна количеству энергии, необходимому дляфазового перехода жидкости в пар при неизменной температуре. Энергия,требуемая для превращения 1 г воды в пар, относительно высока и составляетпримерно 585 кал. Многие животные избавляются от лишнего тепла благодаряиспарению воды с поверхности своего тела.Теплонакоппение — процесс, приводящий к росту температуры тканей. Чемкрупнее масса тканей или выше их удельная теплоемкость, тем менее выраженподъем температуры (в градусах Цельсия) на данное количество поглощенноготепла (в калориях).
Таким образом, у крупного животного с небольшойвеличиной отношения поверхности тела к его массе, будет обнаруживатьсятенденция к более медленному нагреванию в ответ на определенное тепловоевоздействие со стороны внешней среды, чем у мелкого животного с большойвеличиной отношения поверхность/масса. Это следует из простого положения отом, что теплообмен организма с окружающей средой обязательно происходитчерез поверхность тела.Дополнение 16-3. Число РейнольдсаКоличество энергии, затрачиваемой животным при движении сквозьподвижную среду (воду или воздух), отчасти зависит от режима потока среды.Режим потока определяется не только плотностью и вязкостью среды, но такжеразмерами самого животного и скоростью его движения. Осборн Рейнольдеобъединил указанные четыре фактора в безразмерный коэффициент, которыйпоказывает отношение сил инерции (они пропорциональны плотности среды,размеру тела и его скорости) к вязкостным силам.
Это - так называемое числоРейнольдса (Re), рассчитываемое по формуле:где ρ — плотность среды, V — скорость движения тела, L — линейные размерытела, μ — вязкость среды. Таким образом, когда тело движется в подвижнойсреде (воздух, вода), режим потока зависит от Re. Чем крупнее тело или вышескорость его движения в воде, тем выше и Re. Для того же самого тела,движущегося с той же скоростью, но в воздухе, а не в воде число Рейнольдсабудет меньше примерно в 15 раз, поскольку плотность воздуха намного нижеплотности воды.Re, не превышающее приблизительно 1,0, характеризует движение, прикотором над поверхностью движущегося тела создается полностью ламинарныйрежим потока подвижной среды.
Если R e превышает 40, то по следу телавозникают локальные завихрения, т.е. появляется турбулентность. Если же Reпревышает 106, вся подвижная среда, соприкасающаяся с телом, становитсятурбулентной. С этого момента расход энергии на дальнейшее увеличениескорости движения в данной среде круто возрастает. Скорость, при которойвозникает турбулентный поток, выше для обтекаемых объектов (например,дельфина) и ниже для необтекаемых, в частности аквалангистов. Обтекаемостьтела имеет значение для уменьшения турбулентности, но для мелкихорганизмов, движения которых характеризуются низкими числами Рейнольдса,она бесполезна, поскольку в этих случаях турбулентность не возникает.Для таких крохотных организмов, как бактерии, сперматозоиды илиинфузории, водная среда оказывается намного более вязкой, чем для человека.Величину вязкости, с которой сталкивается парамеция, плывущая в воде, можносравнить с той, которую испытывал бы на себе человек, плывущий в бассейне,заполненном смолой (что на самом деле трудно даже вообразить).
Вот другойпример значения масштаба. Вязкость среды пропорциональна площадиповерхности тела животного, которая в свою очередь возрастаетпропорционально квадрату длины тела. В то же время инерционные эффекты,возникающие вследствие момента инерции движущегося животного,пропорциональны массе его тела, а та возрастает пропорционально кубу длинытела. Следовательно, движение мелких организмов в основном зависит от силвязкости, а крупных животных — от инерционных сил.Относительное значение этих двух факторов можно продемонстрировать напримере "движения281по инерции" предметов неодинакового размера. Если заставить крохотнуюспичку (низкое значение Re) плыть по воде со скоростью, скажем, 0,1 м·с -1, ипроделать то же самое с огромным бревном (высокое значение Re), имеющимтакие же физические пропорции. Как только спичка начнет двигаться в воде,она почти сразу же остановится из-за силы сопротивления, обусловленнойвязкостью и силой поверхностного натяжения жидкости.
Массивное бревно,напротив, благодаря большому моменту инерции (фактор массы) будетдвигаться еще многие секунды после сообщения ему ускорения, преодолеваясопротивление среды (фактор поверхности). Аналогично когда у парамециипрекращаются быстрые биения ресничек, она резко останавливается, тогда каккит плывет, почти не теряя скорости, в промежутках между медленнымивзмахами своего хвостового плавника.282278 :: 279 :: 280 :: 281 :: 282 :: Содержание282 :: 283 :: Содержание16.14. РезюмеИспользование химической энергии при обменных процессах в тканяхсопровождается неизбежным выделением непригодного для дальнейшегоиспользования побочного энергетического продукта -тепла. Общее количествоэнергии, которое высвобождается в результате превращения вещества А вконечный низкоэнергетический продукт X, не зависит от химического пути, покоторому шло это превращение. Кроме того, при разложении молекулопределенного типа питательных веществ будет всегда выделяться одно и то жеколичество тепла, а для окисления данных молекул до Н 2О и СО2 потребуетсяодинаковое количество кислорода.
В связи с этими свойствами энергетическогометаболизма становится возможным измерять его интенсивность либо поскорости теплопродукции, либо по скорости потребления О 2 (или выделенияСО2). Для определения соотношений между участвующими в энергообменеуглеводами, белками и жирами целесообразно использовать в расчетедыхательный коэффициент - отношение выделенной СО, к потребленному О 2.Каждыйтиппитательныхвеществ характеризуетсяопределеннымэнергетическим выходом на 1 л потребленного кислорода.Эндотермы - животные, генерирующие собственное тепло и такимспособом поддерживающие температуру своих внутренних тканей и органовболее высокой, чем температура окружающей среды.
В отличие от эндотермов уэктотермов основная часть тепла в организме приобретается из окружающейсреды. Различными поведенческими приемами, например продолжительнымпребыванием на солнце, эктотермы могут в какой-то степени повысить своювнутреннюю температуру. Пойкилотермия, гомойотермия и гетеротермия термины, относящиеся к разным уровням единого явления терморегуляцииорганизма.Интенсивность основного обмена (ИОО) и интенсивность стандартногообмена (ИСО) зависят от размера тела. Чем мельче животное, тем вышеинтенсивность обмена на единицу массы ткани. Хотя между удельнойинтенсивностью обмена и отношением поверхности тела к его объемусуществует довольно четкая корреляция, возможно, она носит случайныйхарактер, потому что сходная корреляция известна как у эктотермов.находящихся в температурном равновесии с окружающей средой, так иэндотермов с постоянной потерей тепла в окружающую среду.Зависимость ферментативных реакций и интенсивности обмена оттемпературы ткани описывается коэффициентом Q10, который представляетсобой отношение интенсивности обмена при данной температуре кинтенсивности обмена при температуре на 10 °С меньшей.
Обычно значениекоэффициента лежит между 2 и 3.В ходе эволюции у эктотермов выработалась разнообразная стратегиявыживания в экстремальных температурных условиях. Одни виды выдерживаюттемпературу ниже нуля, потому что имеют в клетках вещества-антифризы,другие выживают в условиях переохлаждения, потому что у них не образуются втканях кристаллы льда, однако ни одно животное не выживало при замерзанииводы внутри его клеток. У других эктотермов источником тепла для повышениятемпературы чела в определенное время или в определенных участкахорганизма может быть дрожь или обычное мышечное сокращение. Такаягетеротермия наблюдается у некоторых насекомых и крупных рыб и служит дляразогрева локомоторных мышц до оптимальной рабочей температуры.Отдельные виды эктотерм-ных животных регулируют поглощение тепли или,наоборот, выделение его из организма в окружающую среду изменениемкровотока через кожу.
Благодаря этому приему тепло солнечных лучей,поглощенное во время пребывания ни солнце, быстро передается кровью вглубоко лежащие ткани или, наоборот, при низкой температуре воздуха вглубине тела сохраняется тепло в результате ослабления тока крови,направленного к коже.Эндотермы, подвергнутые действию холодной среды, сохраняют тепло ворганизме путем усиления термоизоляции своего тела. Это достигается за282счет уменьшения периферической циркуляции крови, увеличения пушистостиили толщины мехового (у птиц перьевого) покрова, наращивании слояподкожной жировой ткани. Кроме того, в условиях холодного климатаэндотермы сохраняют тепло с помощью механизма противоточноготеплообмена, существующего в системе кровообращения конечностей.
Впределах термонейтральной зоны воздействие на организм колебанийтемпературыокружающейсредыкомпенсируетсяизменениемтеплопроводности поверхности тела. За нижней границей термонейтральнойзоны потери тепла из организма во внешнюю среду компенсируются уже за счеттермогенеза. Термогенез бывает дрожательный и недрожательный (за счетокисления субстратов).При температуре внешней среды, превышающей верхнюю границутермонейтральной зоны, эндотермы активно рассеивают тепло с помощьюиспарительного охлаждения, т.е. либо потоотделения, либо полипноэ (тепловойодышки).
Использование воды в целях испарения создает осмотическиепроблемы для животных, обитающих в пустыне. Многие мелкие пустынныеживотные подвержены быстрому изменению температуры своего тела. Поэтомуони стараются свести к минимуму подобные изменения, оставаясь в условияхпрохладного микроклимата в период дневной жары. У крупных пустынныхмлекопитающих быстрые колебания температуры тела сглаживаются благодаряболее благоприятному отношению поверхности тела к его объему и большойтепловой инерции. Данные животные сохраняют воду, которую иначе пришлосьбы использовать для охлаждения организма, поскольку поглощение тепла вдневное время у них происходит довольно медленно, и они не успеваютдостигнуть опасной степени перегрева, а в течение прохладной ночиизбавляются от накопленного тепла. Головной мозг у некоторыхмлекопитающих защищен от перегревания особым образом - высокоразвитойкаротидной сетью.
В этом сосудистом сплетении охлажденная в эпителииносовых ходов венозная кровь забирает тепло у артериальной крови,направляемой в головной мозг.Температура тела у эндотермов и некоторых эктотермов регулируетсянейронным термостатом, чувствительным к разнице между действительнойтемпературой нейросенсоров и установочной температурой самого термостата.Температурная разница вызывает нейронные сигналы, поступающие ктерморегуляторным эффектам, которые корректируют скорость потерь илинакопления тепла. Когда в результате действия на клетки эндогенных пирогенов температура уставки поднимается, возникает лихорадка. Эндогенныепирогены-белки, выделяемые лейкоцитами в ответ на появление в организмеэкзогенных пирогенов, продуцируемых инфекционными бактериями.Обычный сон, оцепенение, гибернация, зимний сон и эстивация нейрофизиологичeски и метаболически связанные между собой разновидностиспячки.
В периоды отсутствия питания или его недостатка температура теламелких и средних гомойотермов падает в соответствии с пониженнойуставочной температурой биологического термостата. Снижая температуру телапочти до температуры окружающей среды, гомойотермное животное сводит доминимума скорость теплопродукции и сохраняет этим свои запасы энергии.Быстрое согревание организма после окончания оцепенения или гибернациипроисходит в результате окисления бурого жира и дрожательного термогенеза.Энергетика передвижения тоже связана с размерами тела животного. Чеммельче животное, тем выше метаболическая цена переноса единицы массыорганизма на данное расстояние. Причина может заключаться в более быстромвовлечении в цикл поперечных мостиков, что необходимо для быстрогосокращения мышц во время локомоции мелких животных. Число Рейнольдса(Re) тела, движущегося в жидкой или газовой среде, характеризуетотносительную значимость сил инерции и вязкостных сил.