Том 3 (1128363), страница 71
Текст из файла (страница 71)
30.6. Регуляция концентрации МОЧИ Экскреция воды Осмоляряость. Осмотическое давление раствора зависит от количества растворенных в нем частиц; 1 асмаль соответствуег 6,06 1Оз' таких частиц (1 моль недиссоциирующего вещества). Когда осмотическую концентрацию относят к объему растворителя (осмоль/л), ее называют осмоляриостью, а когда к массе растворителя (осмоль,'кг)-осмолялыюстью. Осмолярность в канальцах.
При потреблении слишком большого количества жидкости ее избыток должен выводиться. Как отмечалось на с. 796, в гпалсгпам сегменте восходящего колена петли Гепле ХаС1 реабсорбироваться может, а вода — нет. В результате канальцевая экидкалпь становится гипатаииынай относителыю плазмы крови: ее осмолярность (290 мосмоль,'л) падает примерно в семь раз (до ге 40 мосмоль1л). В конце не~ли Генле еше присутствует 20-25% исходного объема фильтрата (рис.
30.9). В случае максимального водного диуреза это количество остается почти неизменным до конца нефрона. При этом моча выделяется со скоростью 30 мл(мин и содержит минимум осмотически активных веществ. Однако в норме основная функция почек состоит в удалении последних, поэтому уровень водного диуреза намного ниже. Действие АДГ. Количество воды, реабсорбированной в дистальном о~деле нефрона, а следовательно, и уровень диуреза контролируются антидиуретическвм гормонам (АДГ). Он образуется в супраоптическом и паравентрикулярном гщрах гипппгаламуса, путем нейроаксонного транспорта поступает в заднюю долю гипофиза и там накапливается (сс. 793 и 815).
Высвобождение АДГ происходит постепенно в ответ на сигналы от барарвцвптарав предсердий, а также периферических и цегипральиых асмарецептарав печени и гипоталамуса (см. рис. 31З), причем всегда в количестве. достаточном только для обеспечения реабсорбции воды в дистальных извитых канальцах и собирательных трубочках, поддерживающей ее нормальное содержание в организме. Выделяется ~олька избыточное, т.е.
ненужное для поддержания гомеостаза, количество воды [221. Вегцества, выводимые с мочой. При смешанной диете организм должен выделять в сутки около 1200 магмаль отходов (конечных продуктов обмена и т.п). Если бы требовалось, чтобы моча была изотонична плазме, на растворение этих вешеств пошло бы более 4 л воды. Однако наш водный баланс более экономичен (и наша общественная жизнь значительно упрощена), поскольку концентрирование мочи позволяет экскретировать ее не более 1,5 л1сутки.
При этом коггцентрация осмотически активных веществ в ней приблизительно втрое выше, чем в плазме. Для концентрирования мочи в почках используется тот же механизм, что и для ее разведения, а именно патриевый гигсас в толстом сегмеггте восходящего колена петли Гепле и АДГ в качестве регулирующегп гормона. Янко Слава (Библиотека Роге<Оа) Ц а<акаев<!Вуапбех.гм Ц Г<ттр<тгуапнод!Ь.гм Ц еие ЧАСТЬ ЧЦ1. ПИТАНИЕ, ПИЩЕВАРЕНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ Рнс.
30.28. Схема нефрона, иллюстрирующая протнвоточный механизм е петле Генов. Сплошными стрелками показан транспорт !ЧеС! нз восходящего колена в нисходящее, а штриховыми выход воды нз собирательной трубочки Принцип противотока. Шпилькообразная форма петли Генле с движением жидкости в противоположных направлениях по лежащим рядом нисходящему и восходящему коленам создает структурную основу концентрирования здесь мочи по принципу протнвоточного умножения. Как показывает сильно упрощенная схема на рис. 30.28, )ч)аС! перекачивается из восходящего колена петли Генле в нисходящее, поэтому концентрация канальцевой жидкости в последнем все более повышается.
Мембрана между двумя коленами водонепроницаема, поэтому происходит разведение раствора в восходящем колене н его концентрирование в нисходящем. Поступающий в нисходящее колено нзотонический раствор по мере продвижения к вершине петли Генле становища все более гипертоничным. На каждом уровне между двумя коленами существуеп< лишь небольшая горизонтальная разность концентраций, и в восходящем колене натриевый насос может работать поэтапно с относительно небольшой затратой энергии. Однако за счет противотока эти отдельные эффекты умножаются, создавая очень болыпую вертикальную разность концентраций между основанием и вершиной петли Генле.
Такой градиент важен для окончательного концентрирования мочи, и вот почему. Из восходящего колена в дистальный извитой каналец поступает гинотонический раствор; здесь он за счет осмоса теряет воду, н становится изотоническим, причем объем жидкости наполовину уменьшается. При прохождении раствора по собирательной трубочке к вершине сосочка вода продолжает удаляться по градиенту осмотического давления, поскольку окружающая среда становится все более гиперто.
пичной по отношению к раствору. Здесь, ках и в дистальном извитом канальце, водолроницае. масть стенки регулируется АДГ. Его количество определяет концентрацию и объем мочи, покидающей почку в вершине сосочка !42, 603. Модель процесса концентрированна. Столь простая модель годится лишь для описания основных принципов концентрирования мочи, а реальные механизмы, действующие в мозговом веществе почки, намного сложнее Во-первых, исключительно важна роль местного кровотока (с.
788). Имеет значение также то обстоятельство, что, хотя осмотическая концентрация максимальна в верп<нне сосочка, необходимая для процесса концентрирования энергия вырабатывается не по всей длине восходящего колена не~ли Генле, а только в его верхнем, толстом сегменте. И наконец, выделяемая моча-это концентрированный раствор не !ЧаС1, а главным образом мочевины. Рассмотрим схему (все еше сильно упрощенную) на рис. 30.29 1483. В ней допускается, что прямые сосуды в высшей степени проницаемы для )ЧаС1. мочевнны и воды и составляют вместе с межклеточным пространством единый жидкостный компартмент. Вслед за <таСЕ выкачиваемым из толстого сегмента восходя<цега колена петли Генле, в межклеточное пространство нз нисходящего колена петли Генле н соседних собирательных трубочек устремляется вода (этот процесс регулируется АДГ).
Трубочки относительно непроницаемы длх мочевины, поэтому ее концентрация в канальцевой жидкости, достигающей внутренней зоны мозгового вещества, силыю повышается. Здесь проницаемость для мочевины возрастает, и она диффундирует в межклеточное пространство, что обеспечивает осмотическую потерю воды из нисходящего колена. Последнее непроницаемо для 1ч(аС1, и концентрация этой соли постепенно повышается к вершине сосочка. В тонком сегменте восходящего колена жидкость попадает в противоположные по проницаемости условия: здесь проницаемость низка для воды н высока для 1МаС! н мочевины.
По градиенту концентрации ХаС! диффуцлирует из петли Генле, а мочевина поступает в нее. У толстого сегмента восходящего колена низкая проницаемость для мо. чевины, как и у дистального извитого канальца и верхнего сегметгга собирательной трубочки, в которых под влиянием АДГ реабсорбируется вода. Таким образом, концентрация мочевины в растворе Янко шпака (Бибпиотака РогМОа) Ц а)аъчяаайнуапеэех.пл Ц 1зпккиуап)ео.ивьпл Ц аиа 809 ГЛАВА 30. ФУНКЦИЯ ПОЧЕК Прямой сссуа. Собирательная трубочка Ппчечняя недостаточность Ркс.
30.2Э. Процесс противоточного концентрирования мочи в мозговом веществе почек. Прямой сосуд с высокой проницаемостью для (ЧаС1, мочевины н воды образует единый жидкостный компартмент с мвжкпеточным пространством. Сюда из толстого сегмента восходящего колена петли Генле выводится 19аС1, и концентрация мочевины постепенно растет к вершине сосочка.
Структуры, пронкцаемыв для мочввины, обозначены штриховой пинией. Белие стрелки активный транспорт МаС1; сплошные стреляи — перенос мочевины; штриховые стреляи -перенос воды непрерывно повышается, и последняя замещает 1чаС1, интенсивно реабсорбируемый дистальной частью нефрона, особенно в присутствии альдостерона (с. 797). Следовательно, некоторое количество моченины челночно перемешается в дистальном отделе нефрона, перенося э11ергию для концентрирования мочи из толстого гегл1ента петли во внутреннюю зону мозгового вещества. Накоплению мочевины в мозговом веществе способствуют прямые сосуды; в них опять-таки по принципу противоточной диффузии (с.
788) ее концентрация повышается к верпзнне петли Генле. За счет этого эффекта, в свою очередь, поддерживается на низком уровне градиент концентрации между кровью и жидкостью в собирательной трубочке. Итак. концентрирование мочи, выделяемой почками, осущегтвляетгя ослюлшческим путем за счет транспорта )уаС!, но сам )КаС! замещается мочевииой; этот конечный цродукт обмена выводится растворенным в минимальном объеме воды. Важнейшее условие работы гючки †образован клубочкового фнльтрата. Если его отделяется спины ком мало, состояние канальцевых механизмов реабсорбции электролитов, глюкозы илн аминокислот, а также секреции К+, Н' или аммиака уже не имеет значения. При недостатке фильтрата и адекватного потока жидкости в отдельных участках канальцев все связанные с ними процессы становятся неэффективными.
Критическое сокращение объема клубочково.о фильтрата может наступать внезапно (острая почечная недостаточность) или развиваться в процессе продолжительной болезни (хроническая почечная недостаточность). Острая почечная недостаточность. Причины этого функционального расстройства внепочечные. При нарушении (нередко -всего лишь кратковременном) кровоснабжения почки, вызванном либо потерей крови нли жидкости, либо острой сердечной недостаточностью„ количество клубочкового фнльтрата иногда резко пацает. Прн этом мочеотделение также сильно уменьшается (олигурия) нлн полностью прекращается (аяурия).
Прн стабилизации кровообращения почечный кроваток обычно скоро нормализуется. но сниженная скорость клубочковой фильтрации с олнгурией нли анурней могут сохраняться. В результате вещества, выводимые в норме с мочой, задерживаются в организме, н развивается уремия (см. ниже).
Если некозорая остаточная фильтрация еще сохраняется, часто возникает нолиурия, т.е. выделение повышенного объема мочи. В этом случае почка выводит наружу ббльшую часть фнльз рата, почз н полностью утрачивая способность к реабсорбцнн и секреции электролитов, а также концентрированию нлн разбавленню мочи, т.е. к регуляции водно-сояевого баланса организма. Все этн нарушения через несколько дней нли недель постепенно исчезают, почти нли вообще не отражаясь на морфологии почки [12).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
