Том 3 (1128363), страница 69
Текст из файла (страница 69)
В конечном счете иа каждый экскретируемый нон аммония образуется один нои бикарбоната. Чем больше аммиака переходит из клетки в канальцевую жидкость я больше образуется в ней )ЧН4, тем больше секретируется Н+. Однако ионы Й' взаимодействуют и с другими присутствующими в растворе буферными соединениями, поэтому канальцевая жидкость постепенно подкисляется.
Действительно, существует почти линейная зависимость между рН выделяемой мочи и содержанием в ней аммония (рис. 30.22). В норме аммиачный механизм вьщеляет за сутки в электронейтральной форме 30 — 50 ммоль Н' [18„441. Мвжкпвтачжн пространство П 1юсавт квнвпьцв аа он<74 ат рн= 7,4 На На+ НООЗ На На НР04 Нв рава 002 ыаН2РО Гпусвмнн На' НН4 К+ НООЗ На" 502 На' ° а : '.' 1НН412504 Рис. 30.21.
Выделение почкой кислот. Веарку показана экскреция титруемой кислоты, внизу аммиачный ме- ханизм Янко Слава ОБибпиотека РотЫОа) 11 а1ачсааас)йуапбек.тм 11 Пттрсауапссо.но.пз 803 ГЛАВА ЗО. ФУНКЦИЯ ПОЧЕК з 3 з о 1ОО х 3 се х л е з х ч х и 0 Транспорт азотистых веществ Клетка Просеет:: Межклеточное кенельце " " лрлстренстео )5! ~ [гб! е —— 4.
Норма )15! .,--- 135! ч — —-- ( [5) .,- [го! П )5) ',": [35! Б. Метебллический елкелоз В. Метебалическнй ацидоз Г. Респираторный ацидоз [") )15): .;.:, )20) Д. Респираторный елкелоз 5 7 б 5 РН мочи Рис. 30.22. Взаимосвязь между рН мочи и зкскрецней почками аммиака прн кислотно-щелочном равновесии (красная линия) н хроническом метабопическом ацидозе (черная линия) (по [5) с изменениями) Почечная компенсация кислотно-щелочного дисбаланса. При необходимости (например, при диабетнческом ацидозе) скорость экскреции аммония может павыситьсп в 10 раэ (рис.
30.22). Это обеспечивается зависимостью от рН глутаминового обмена: при подкислении возрастает активность глутаминазы. В результа~е усиливается образование )ч[Нз, удаляюисега Н', а за счет этого восстанавливается упавшее при ацидозе содержание бикарбоната в организме. Не менее важную роль в восстановлении кисло.пю-шелочного равновесия играет регуляция реабсарбции НСО,.
Механизм этой регуляции определяется основными ограничениями транспортных процессов (с. 801). Например, если метаболическнй алкалоз ведет к повышению концентрации бикарбоната в плазме, максимум, на что способны компенсаторные механизмы проксимвльного канапьца,— сохранение обычной разности концентраций этого иона между канальцевой жтшкостью и межклеточным пространством. Следовательно, в дистальные отделы нефрона поступает жидкость с необычно высоким содержанием бикарбоната, а так как его реабсорбция здесь ограничена, НСОз выводится с мочой (рис. 30.23, б).
При метаболическом ацидозе концентрация бикарбоната в плазме и канальцевой жидкости, напротив, понижена, но при сохранении нормального градиента реабсорбируется болыле НСОз (рис. 30.23, В). При респираторном ацидозе повышение Р снижает рН и в клетках„так что становится больше Н+ для ионообменного насоса, закачиваюшего НСОз в клетки.
В результате подцерживается более высокий бикарбанатный градиент (рис. 30.23, Г). Таким образом, при обеих формах ацидоза реабсорбция бикарбоната усиливается, но одновременно удаление Н" стимулирует его ресинтез в клетках почек (с. 801). Эти механизмы продолжают действовать до тех пор, пока не восстановится нормальное динамическое равновесие и ацидоз не будет компенсирован. Наконец, при респираторяом алкалозе падсние Рсо приводит к повышению в клетках рН. В связи соз с дефицитом Н ослабляется ионообменная реабсорбция бикарбоната и разность ега концентраций мсэкду канальцевай жидкостью и межклетачным проппранствалс снижается. Избыток бикарбоната в канальцевой жидкости выводится с мочой (рис. 30.23, Д).
В процессе обмена белков в организме наряду с фосфатом, сульфатом и Н ' образуются азотистые Рис. 30.23. Механизм почечной компенсации кислотно-щепочното дисбаланса. Грвднент концентрации бнкарбоната, поддерткнваемый зв счет активного транспорта, показан сплошными стрелками, а пассивный обратный перенос. штриховыми. Цифры в квадратных скобках концентрация бнкарбоната (ммопь/и) ЧАСТЪ УН1. ПИТАНИЕ, ПИЩЕВАРЕНИЕ И ВЪ|ДЕЛЕНИЕ соединения, которые также должны выводиться через почки. Два таких вещества —.хреатияия (с.
790) и аммиак (с. 802) уже упоминались. Кроме того, к этой категории относятся различные соединения малой и средней молекулярной массы, среди которых наибольшее значение имеют мочееияа и моченая кислота. В моче присутствуют также следы белки. Белки и нептиды.
Белки, как уже отмечалось (с. 790), в основном задерживаются клубочковым фильтром. Когщентрация их в канальцевой жидкости составляет лишь около 1% плазматической. В связи с большим объемом фильтрата общее количество профильтровавшегося за сутки белка доходит до нескольких граммов, но с мочой выводится не более 1% этой величины. Реабсорбция белка происходит главным образом в проксимальном канальце. Крупные белки поглогцаются клетками путем эпдогьитоза; образунициеся при этом вакуоли сливаются с лизосомами, содержащими ферменты, которые в конечном итоге расщепляют белки. Пептиды (например, глутатион, кариозны) и особенно пептидные гормоны (например, инсулин, ьнгиотензин, паратгормон), молекулы которых настолько малы, что почти беспрепятственно проходят через фильтр, так быстро расщепляются различными пептидазами щеточпой каемки, что высвобождающиеся при этом аминокислоты почти полностью реабсорбируются уже в проксимальном канальце 1453.
Мочевина. У человека и большигктва позвоночных образующийся при распаде белков азот экскретируется в основном в виде мочевины. Эта мелкая электронейтральная молекула свободно фильтруется, но одновременно так легко диффундирует, что е проксимальяом каяальце около 773 мочееипы возеращиется е кровь. В дистальяой части яефрояа и в концевом отлеле собирательной трубочки диффузионная проницаемость для мочевины низка, но здесь она может реабсорбироваться по механизму слсдоваяип за растворителем (с. 795). Поэтому, если в дистальных отделах всасывается большое количество воды (как при антидиурезе) и образуется моча с высокой осмотической концентрацией (с. 808), вместе с водой возвращается в кровь еще до трети отфильтрованной мочеввиы.
В случае водного диуреза всасывание воды в дистальном канальце прекращается, и мочевины соответственно выводится больше. Таким образом, ее экскрег(ия зависит от диуреза. На рис. 30.24 это представлено в виде клиренса мочевины. Через фильтр она проходит с такой же скоростью, как индикаторное вещество инулин (с. 789). Однако ее 150 Х я 100 с я а с 50 к о 0 5 10 15 Скорость мочеотаеленнн. ме/мнн Рис. З0.24. Зависимость клиренса мочеенны от скорости образования мочи. Он сравнивается с не эаенслщнм от диуреэа клиренсом инулина клиренс всегда меньше по крайней мере на 1!3, посколыгу именно зта доля реабсорбнруется в проксимальном канальце независимо от диуреза.
Еще 1/3 может реабсорбироваться в дистьльных отделах нефронь, когда при резко выраженном антидиурезе поглощение здесь воды, ь следовательно, и увлекаемой ею мочевины достигает максимума. С ослаблением реабсорбции воды и увеличением диуреза экскреция мочевины растет. Мочевина -нетоксичное, инертное вещество, поэтому ее концентрация во внеклеточной жидкосш не имеет- существенного значения и яе рееулируетс» спея)иальяым мехияизмом. Ее плазматическая концентрация зависит от распада белков и СКФ (рнс. 30.25). Мочевая кислота.
В виде мочевой кислоты у человека выводится только 5% азота. Однако это соединение имеет большое клиническое значение, поскольку связано с возникновением подаеры н образованием почечных калтсй — заболеваниямн, получающими в последние десятилетия все большее распространение. Мочевая кислота-конечный продукт обмена пуринов, поэтому ее концентрация все~да повышается, когда пища богата компонентами клеточных ядер (т.е.
включает много мяш. особенно внутренних органов). Мочевая кислота свободно фильтруется. Подоб- ' но другим органическим кислотам (с. 80б), оня также извлекается из околоканальцевой крови клетками проксимальяых канальцев и секретируетс» в каньльцевую жидкость. Однако одновременно оня . здесь же реабсорбируется, поэтому в конце этого отдела ее примерно столько же, сколько исходно отфильтровалось. В нисходящем колене петли Ген»с преобладает реабсорбция и до вершины этой структуры доходит лишь около 10% мочевой кислоты.
' Янко Слака (Библиотака РогЮОа) Ц а1аэгааавпуалвзах.гы Ц Ьттр:Гтуалко.ЦЬ.ш 805 ГЛАВА 30. ФУНКЦИЯ ПОЧЕК 40 л о Почечные камни О 0 2 3 Потребление белке.г/нг сит Рис. 30.28. Зависимость концентрации мочевины е плазме от СКФ и потребления с пищей белка. При неизменном потреблении белка (шглриховон пиния) концентрация мочееины возрастает, когда СКФ падает ниже нормы, принятой за 100Ув. При адекватном снижении потребления белка концентрация мочееины е плазме может оставаться «нормальнойв независимо от СКФ (лунктирнол линия) Именно это количество выделяется с мочой, так как дистальные отделы нефрона для мочевой кислоты практически непроницаемы (рис. 30.26).
Падение концентрации мочевой кислоты еше до того, как она пройдет через отделы иефрона, расположенные в почечном сосочке, важно по двум причинам: се растворимость в воде, во-первых, ограничена, а во-вторых, зависил1 от ргг. рКа мочевой кислоты равен 5,8, поэтому при нормальном рН крови (7,4) она почти полностью диссоциировапа до урат-аииопа. Если бы, достигнув вершины петли Генле, где самая высокая в организме ко1шентрация натрия (с.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
