Том 3 (1128363), страница 68
Текст из файла (страница 68)
клубочково-канальцевое равновесие). В этом слуяае, несмотря па достижение пороговой «о»»цеитрпции. Т „возраста«»и пропорционально скорости транспорта А»п . Все это дает большое физиологическое преимущество. Поскольку почечный порог глюкозы вдвое выше ее нормальной концентрации в плазме, потеря ее орп»- низмом при потреблении богатой углеволами пиши не опасна. Более того, сопряженная реабсорбцня глюкозы и натрия сводит к минимуму ее потери при повышении СКФ. Другие углеводы. Спхпрози и лп«таза подобно полифруктозиду инулину (с.
790) не реабсорбируются в почках. Они свободно фильтруются и полностью выводятся с фильтратом. В то же время дисахариды малыиоза н трвгалоза расщепляются локализованными в шеточной каемке ферментами мальтазой и трегалазой с образованием глюкозы, которая может реабсорбироваться. Фосфат. Фосфат реабсорбируется почти исключительно в иро«симальном «аипльце путем вторичного активного котранспорта с Ха+ в отношении 1:2.
Это еше одна транспортная система с типичными пороговыми признаками. В случае глюкозы почечный порог намного превышает ее нормальную плазматическую концентрацию, и почки обычно не играют никакой роли в регуляции последней. С другой стороны, гормоны, влияющие на уровень глюкозы в плазме (инсулин, глюкагон, адреналин), не оказывают непосредственного воздействия на ее транспорт в почках.
С фосфатом дело обстоит иначе. Его пороговая почечная концентрация находится в пределах нормальной плазматической, поэтому почки нгршот ключевую роль в регуляции последней. Эта их функция контролируется гормонально, в первую очередь иаратгормояол» (ПГ). Он не только стимулирует мобилизацию фосфата минерального вешества костей, но н усиливает его выведение почками, угнетая его ргабсорбцию в иро«симальиых «анальцах с участием цАМФ.
Конечный результат действия Пà — снижение почечного порога для фосфата 127, 333. Сульфат также реабсорбируегся в прокснмальном канальце за счет котранспорта. Однако его сродство к транспортному белку невелико, поэтому почечяыи порог низок (0,8-1,2 мысль~я). Это обусловливает низкое содержание фосфата во внекпеточной жидкости, что важно для поддержания кислотно-щелочного равновесия. Сульфат-ион серной кислоты (продукта расщепления белков), которая сразу после образования нейтрализуегся.
Почки выделяют его в виде нейтральной соли, одновременно удаляя избыток Н+ и возвращая организму бикарбонат, использованный в буферных системах (с. 801). Аминокислоты. Пути аминокислот и глюкозы в почках очень сходны. Реабсорбция аминокислот почти целиком осушествляется в иро«сималыюм «аяпльце путем вторичного а«та«ного «отраиспортл с А»а '. Транспортные белки шеточной каемки стереоспецифичны по огношению к различным аминокислотам.
Аминокислоты с одинаковой или очень сходной пространственной конфигурацией молекулы обладают сродством к одним и тем же рецепторным учасп»ам, поэтому транспортируются одним и тем же переносчиком. Пока обнаружено семь различных систем переноса: для ««ислых» амина«аслот (глутаминовой, ас. парагнновой); для «основных» аминокислот (аргинина, лизина, орнитина); для «нейтральных» аминокислот: — цистина и пистеииа; — пролина, оксипролина и глицина; — глицина; — фенилаланина, лейцина, изолейцина, трнптофана и метионина; — таурина, ГАМК и ()-впаянна. Врожденная нли приобретенная недостаточность одной из этих транспортных систем усиливает экскрецию с мочой аминокислот соответствующей группы (гииераминоацидурия).
Прн росте плах«а.,' Янке С:лака 1Беблиотека Ро«ГЗОа) Ц а)аиаааав)уалбек.гм Ц ЬЕ)р:Г)уал3соя)Ь.ш ГЛАВА 30. ФУНКЦИЯ ПОЧЕК 80! Ю,л=П(С„,— С, ), (19) твческой концентрации какой-либо аминокислоты насыщение специфичной для нее транспортной системы повышает экскрецию не только ее самой, во и всех других аминокислот, принадлежащих к той же группе 1461. Транспорт бниарбоната и протонов Бикарбонат. Как показано на рис.
30.13, основная часть бикарбоната реабсорбируется из фильтрата в прокгимальпом извитом капал»ив с помощью карбоангидразиого механизма 1353. Этот процесс зависит от секреции в просвет канальца ионов Н ' за счет 1Ча '-Н '-антипорта, движущей силой которого служит электрохимическая разность потенциалов для ионов 19а' (с. 795). Таким образом, поглощение бикарбоната также сопряокепо с активной ргабсорбцивй натрия.
В результате это~о активного тршспорта концентрация бикарбоната в конце проксимального канальца снижается в норме приблизительно до 5 ммоль)л. В этом участке нефрона существует динамическое равновесие: стенка канальца до определенной степени проницаема для ионов бикарбоната (примерно вдвое меньше, чем для С1" ), поэтому активному их «накачиванию» в клетки противостоит обратное «просачивание» за счет пассивной диффузии. Это равновесие выражается уравнением где )„— скорость активного всасывания; П-проницаемост)ь С„, концентрация в плазме, а С„ равновесная концентрация в канальцевой жидкости. Этот механизм «накачивания-прасачиваиия» 1551 поддерживает градиент концентрации ионов бикарбоната на уровне около 20 ммоль/л. К копну проксимвльного извитого канальца всасывается около 60ъ~« фильтрата, а концентрация в нем НСО, снижается до 1~'5 исходной, поэтому лишь около 8;4 отфильтрованного бикарбоната достигает петли Генле. Это количество реабсорбируется главным образом в толстом сегменте ее нисходящего колена.
Однако способность к реабсорбции бикарбоната в этой части нефрона ограничена, а в дисгальном извитом канальце и собирательной трубочке она еще меньше. Поэтому в тех случаях, коз да в конце проксимального извитого канальца концентрация НСО, в канальцевой жидкости оказывается повышенной, эти ионы выводятся с мочой.
Результат исключительно важен: сочетание ограниченной градиентом реабсарбции в прокгимальном извитом каиальцв и низкой всасывающей способности последующих участков нс4рона позволяет почке регулировать кислотновшелочное равновесие (см. с. 803). Ионы водорода. В процессе обмена веществ в организме здорового человека за сутки образуется 60 — 700 ммоль Н+. Эти ионы должны удаляться через почки, так как организм способен переносить присутствие лишь следовых их количеств. При поступлении в канальцы клубочкового фильт)хгта его рН равен 7,4 т.
е. не отличается от рН плазмы крови. В начальном отделе проксимального канальца он снижается до 6,7, поддерживается на этом уровне на протяжении большей части нефрона (рис. 30.19) и только в самом его конце падает до 5,7, а в крайне редких случаях очень сильного ацидоза -до 4,5. Но даже при такой кислотности концентрация ионов Н " составляет всего 0,03 ммоль/л, т.е.
в свободном виде экскретируется только 0,05«/«их количества, образующегося в процессе обмена веществ. Несмотря на столь малое содержание Н+, подкислвиие канальцевай зкидкасти имеет исключительно важное значение. Оно необходимо не только для реабсорбции бикарбоната, но и для регенерации бикарбонатной буферной системы во всем организме. Более того, эта кислотность регулирует экскрецию кислот в нейтральной форме с помощью аммиачного механизма, а также в так называемой титруемой форме (см ниже).
Хотя почками за сутки выводится всего 0,1 ммоль протонов, способность нефронов к нх секреции довольно значительна, особенно в проксимальных извитых канальцах. Большая часть бикарбоната реабсорбируется в буферной форме, 'при этом на каждую его молекулу требуется один ион Н+. За сутки почки возвращают организму 4-4,5 моль бикарбоната, а для нейтрализации этого количества требуется скорость секреции протонов, которая втрое выше, чем при образовании соляной кислоты в желудке Г31, 47, 501. Тнтруемые кислоты. «Титруемыми» называются кислоты, зкскретируемые в иейзпральоой 4арме за рН Рис.
30.1Э. Изменения рН «а«альп«вой жид«осги на протяжении и»фрон» 802 Янко Слава (Библиотека Г веЫОа) В а1ачаааййуалбек.пв В Латрвжуалио.ПЬ.ем ЧАСТЬ ЧШ. ПИТАНИЕ, ПИЩЕВАРЕНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ 100 6 75 Ю о о о с 3 о 25 5 6 рКа 7 8 Рис. 30.20. Зависимость диссоциации фосфата от рН. При кислом РН преобладает НвРО, а при щелочном-. НРОв . При РН 6.6 (рК„) даа аннана присутствуют в одйнаковых количествах счет буферных соединений. Для определения их количества титруют мочу основанием. Важнейшее буферное соединение — фосфат, который в избытке образуется в процессе белкового и фосфолипндного обмена. Вследствие низкого почечного порога (с. 800) этот избыток не реабсорбируется из канальпевой жидкости и выводится с мочой. При рН 7,4 75% фосфата находится в форме ионов НРОз (вторичный фосфат), которые по мере падения рН постепенно превращаются в НаРО4 (первичный фоефот) и при рН 5,8 на 90% переходят в эту форму (рис.
30.20). Нейтрализуемые ионы Н+ образуются при диссоциации угольной кислоты. Связанные с фосфатом, они не просто рецнркулируют, как в случае реабсорбции бикарбоната, а выводятся с мочой. В сумме на каждый экскретируемый Н+ заново образуелвсл один ион бикарбоната, и таким образом восстанавливается содержание последнего в организме (рис. 30.21). Аммначиый механизм. В канальцевых клетках под действием митохондриальной глутаминазы основная аминокислота глутамин превращается сначала в глутамат , а затем в кетоглутаратз [46а). На каждом из этих этапов отщепляется один ион аммония (1ЧН'). Часть этих ионов, теряя протон, превращается в аммиак ()ЧНз).
Будучи нейтральным, тот легко диффундирует через апикальные клеточные мембраны в канальцевую жидкость и здесь вновь превращается в )н1Нв, присоединяя ионы Н+, сскретируемые сюда же другим путем ()н(а+-Н'-антипорт). Очевидно, однако, что )ЧН ' может проникать через стенку канальца и без предварительного превращения в )н)Н . Хотя клеточная мембрана менее проницаема для этого иона, чем для аммиака, койцентрация 1ЧНв в канальцевых клетках более чем на два порядка выше. В канальцевой жидкости ионы )чНв могут заменять 1Ча' прн нейтрализации избытка анионов (например, БОв ), подлежащих экскреции. Глутаратз в свою очередь, взаимодействуя с двумя ионами Н+, дает СО и глюкозу. Необходимые для этой реакции протоны образуются наряду с НСО, в ркакпии СО, с Н,О, катализируемой карбоангидразой.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
