Том 3 (1128363), страница 63
Текст из файла (страница 63)
Последний стимулирует секрецию корой надпочечников альдостерона (см. с. 797) и, возможно, участвует в регуляции тонуса почечных артериол. Ангиотензии П -самое мощное из всех известных сосудосуживающих веществ, образующихся в организме. Таким образом, кроме механического миогенного механизма регуляции сопротивления не исключено существование и химических агентов, снижающих скорость фильтрации. 788 Янко Слава ГБиблиотека РогУОа) Ц а!ачааааауагк3ех.гы Ц Нхер:Ггуално.пь.гы ЧАСТЪ У1И.
ПИТАНИЕ, ПИЩЕВАРЕНИЕ И ВЪ|ДЕЛЕНИЕ Кроваток в мозговом веществе почек. Другая специфическая особенность кровеносной системы почек — то, что в нх мозговом веществе она представлена только капиллярами. Последние берут начало от юксгамедуллярных клубочков. расположенных в самом нижнем слое коркового вещества, у его границы с мозговым. Здесь выносящие артериолы разветвляются на капилляры, которые не образуют сплетений вокруг канальцев, а иду| параллельно им.
образуя харакгерные и> чки, направляющиеся к вершине сосочка (рис. 30.1). Эти артериальные прямые сосуды (таза тес|а) делятся на тонкие веточки, которые впадают в восходящие веиозные прямые сосуды; последние, объединяясь в пучки, несут кровь обратно в корковое вещество. Чем дальше от центра пучка лежит прямой сосуд, тем глубже ои проникает в мозговое вещество по направлению к вершине сосочка. Прямые сосуды почек достигают в длину нескольких сантиметров, тогда как в других органах тела длина капилляров составляет около 0,5 мм. Капилляры — это участки сосудистой системы, в которых происходит обмен веществами между кровью и внеклеточной жидкостью.
Необычно большая их длина в мозговом веществе почек, несомненно, важна для функционирования последних. Поскольку венозные и артериальные прямые сосуды лежат бок о бок друг к другу, а кровь по ним течет в противоположных напавлениях, на всем протяжении нх контактирующих поверхностей сам кровоток создает горизонтальный градиент концентрации всех способных к диффузии веществ. Они соответствующим образом и диффуццируют, причем те, что поступают нз канальцев в сосудистую иротивоточную систему (напрнмер, мочевнна), все более концентрируются по направлению к вершине петли (рнс.
30.6). В случае мочевины это важный фактор поддержания высокого осмотнческого давления в мозговом веществе, обеспечивающий эффективность процессов концентрирования мочи (с. 808). Аналогичным образом накапливаются продукты, образующиеся в мозговом веществе. Например, благодаря противоточиой диффузии СОз Рсо здесь з выше, чем в любом дру~ом участке тела.
С другой стороны, все-продукты, даже в малых количествах потребляемые в мозговом веществе (например, О, или глюкоза), а, значит, в нисходящем сосуде имеющие несколько более высокую концентрацию, чем в восходящем, попадают из первого во второй путем протнвоточной диффузии вблизи границы коркового и мозгового вещества.
В результате их поступление в мозговое вещество весьма затруднено (29>. Соответственно Р„в почечном сосочке ниже, чем где-либо еше в организме, а довольно умеренные энергетические потребности его ткани покрываются в основном за счет анаэробного метаболизма. Рис. 30.6. Протияоточный обмен в прямом сосуде мозгового вещества. Образующиеся в этом слое соединения (например, СО,) за счет протиаогочной днффузни у вершины петли Генле достигают здесь высокой концентрации. Содержание веществ, поглощаемых а мозговом слое (например, О,), нз-за аналогичного «короткого замыкання» потоков сильно падает к вершине петли Генле Важную роль в регуляции кровотока в мозговом веществе, возможно, играют простагланднны.
В частности, при неадекватном кровоснабжении из его интерстициальных клеток высвобождается просгагландин Е„вызывающий расширение сосудов 1!5, 36, 37>. 30.3. Клубочковая фильтрация Динамика клубочкоаой фильтрации Работа фильтруняцей системы. Обязательное условие высокой скорости клубочковой фильтрации (СКФ) — необычно интенсивный кроваток через корковое вещество почек. Здесь непрерывно отфильтровывается около 1>5 обьема почечного плазмоиюка (ППТ). Иными словами, фнльтрациоиная фракция (отношение СКФ/ППТ) равна 0,2. За сутки образуется 170 л фнльтрата, и хотя на почки приходится менее 0,5'А общего объема внеклеточной жидкости тела, через них за сутки проходит ее почти в 10 раз больше, чем содержится во всем организме. Эффективное фильтрационное давление.
Как и в капиллярах всех прочих органов (см. принцип Старлинга, разд. 20.6), фильтрация в клубочковых капиллярах- это пассивный процесс, зависящий от перепада давления. Ее «движу|цая сила»- разность между гидростатическим и онкотическнм (коллоидно-осмотическим) давлениями, называемая эффективным фильглациояным давлением (ЭФД). Гидро- статическому давлению в клубочковых капиллярах (Р„) противостоит гидростатическое давление в просвете боуменовой капсулы (Р,„) и онкотическое Янке С:пава (Бибпиогака КогягОа) Ц а!аввааа<Щуапбахлвв Ц Пмр:иуапкоп!Ь.гы ГЛАВА 30. ФУНКЦИЯ ПОЧЕК 789 давление капиллярной крови (Р,) ЭФД = Є— Рв„— Р„.
ситуация описывается уравнением 0„.М, = СКФ П„ или М, СКФ = — '-.ф, П м* в (4) Прямые измерения методом микропункции (с. 792) на крысах показали, что Р„составляет 50 мм рт. ст. (см. рис. 30З), Рг -12 мм рт. ст., а Р. в начальных отрезках капилляров-20 мм рт.ст. Таким образом, эффективное фильтрационное давление должно здесь составлять ЭФД = 50 — ! 2 — 20 = 18 мм рт.
ст. На протяжении клубочковых капилляров гидростатическое давление падает лишь незначительно (до 48 мм рт.ст.), но поскольку из них удаляется практически безбелковый фильтрат, концентрапия белка, а следовательно,и онкотическое давление повышаются. Когда Р„становится равным разности между Р„и Р (уравнение 1), устанавливается фильтрацианное равновесие и фильтрация прекращается. Исходя из приведенных выше цифр, такое состояние должно наступить при Рв равном 36 мм рт. ст., ЭФД = 48 — 12 — Зб = О. Считается, что в норме фильтрационное равновесие устанавливается еще перед концом капилляра.
Значит, при усилении плазмотока в процесс фильтрации мог бы включаться дополнительный его участок, и благодаря увеличению фильтрующей поверхности при неизменных фильтрационной фракции и ЭФД СКФ повьппалась бы [163. Однако действительно ли в основе физиологических колебаний СКФ (см. ниже) лежит именно такой механизм, пока неизвестно. Количество жидкости, фильтруемой в единицу времени за счет градиента эффективного давления„ зависит от площади фильтрации /Аг и гидравлический правадилюсти (С) фильтрующей мембраны: СКФ = А.С ЭФД, (2) где С вЂ” это объем воды, фильтруемый через единицу площади мембраны в единицу времени при единичной разности давлений.
Иногда его умножают на величину поверхности (А) и полученное произведение (С А) называют коэффициентам фильтрации (К ). Физиологические колебания СКФ. Исходя из того что за сутки отфильтровывается !70 л жидкости, СКФ в среднем составляет 120 и/ъппь Это значение часто приводят в качестве нормы. Однако следует иметь в виду, что в течение суток происходят значительные физиологические колебания всех параметров. Во-первых, существует четко выраженный циркадиинный ритм: максимум СКФ (дневная активность) может быть на 30в выше, а минимум (ночной отдых) — на 30в ниже среднесуточной величины.
Повышение на величину тако~о же порядка наблюдается павле приема пищи. Изменение количества фильтрата может быть вызвано каждым из пяти факторов, определяюгпих динамику фильтрации (уравнения ! и 2). В патологических условиях почечная недостаточность с дефицитом фильтрации наблюдается при изменениях давления (например, при шоке или сужении мочеточника) или самой фильтруюшей мембраны (например, при гломерулонефрите или амилоидозе почек).
Измерение скорости фильтрации. СКФ можно измерить с помощью индикаторного вещества по принципу Фина (см. разд. 20. 13). Оно должно обладать следующими свойствами: 1) быть фильтрующимся неэлектролитом, т.е. не связываться с белками плазмы и не задерживаться при прохождении через клубочковую мембрану из-эа наличия электрического заряда (см. ниже) или слишком крупного размера молекулы; 2) естественно, быть нетоксичным; 3) не расщепляться и не сии гезироваться в почках; 4) не реабсорбироваться и не секретироваться в почечных канальцах. Любое количество такого вещества. поступающее при фильтрации в первичную мочу, появится, не изменившись, в моче, выделяемой из организма.
Следовательно, его количество, выделенное с мочой, равно отфильтрованному за зто же время в клубочках. Поскольку Количество = Объем. Концентрация, (3) где М,-концентрация индикаторного вещества в моче; П, -его концентрация в плазме, ф -объем мочи за единицу времени. Одно из веществ, удовлетворяющих указанным выше требованиям;ииулин. Эта полифруктозид, состоящий примерно из 20 остатков фруктозы, который получают из корней некоторых фруктовых деревьев.
В человеческом организме он не образуется, поэтому его вводят внутривенно для измерения СКФ. Определение скорости фильтрации лая отдельвага иефрява. Скорость фвльтрапии в отдельном клубочке можно измерить в эксперименте аналогичным способом. Обнажают почлу, вводят капилляр лля мнкропункпии (с. 792) в петлю поверхностного канальна а количественно отсасывают из него жидкость в зечение определенного периода времени. Исходя из ее объема, поступающего в каналеп за единицу времени (У„), и концентрации инулвна в фильтрате (Ф„в) и плазме (П„„), рассчиз ывают скорость фнльт- Янко шпака (Бибпиотека Рог«ГОа) Ц а!аиааафуапбек.во В К««иккуапиояп».во 790 ЧАСТЬ УП1. ПИТАНИЕ, ПИЩЕВАРЕНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ рации для отдельного нефрона (СФН): Ф„„. 9„ СФН = По В среднем она составляет 50 ал/ина.
или [С ),=[А а со стороны, содержащей белок, [С~в = [А ),. + [Белок ь (12) " От англ. с1еагаасе--о«нет«а. Клиренс. СКФ, рассчитанная описанным выше методом, означает объем плазмы, «очищенною> от индикаторного вещества за единицу времени. Следовательно, уравнение (5) можно записать в более общем виде как формулу клиренса": С= М,. Ф„ П, (7) Для вещества, только удаляемого путем клубочковой фильтрации, такого как инулин, клиренс равен СФН.
Клиренс фильтрующихся, а затем реабсорбируюшихся веществ (например, )(а+ или глюкозы) ниже, чем инулина; клиренс веществ, которые не только фильтруются в клубочках, но и активно извлекаются из крови канальцевыми клетками (например, пенициллина, парааминогиппурата; см. с. 806), выше, чем клиренс инулина. Клиренс креатинвна.
Показано, что крватипии, один из природных метаболитов, экскретируемых почками, весьма сходен по своей судьбе в них с инулином, Но поскольку это вещество секретируется в очень малых количествах, клир«не эидогвипаго крватинипа менее точный показатель, чем клиренс инулина. Тем не менее он широко используется в клинике, так как для его измерения не нужно проводить инфузию. Креатинин образуется при обмене веществ в мышцах. Его суточная продукция зависит от общей мышечной массы и у одного и того же индивида колеблется в очень узких пределах, поэтому его концентрация в плазме относительно постоянна.
В среднем она составляет 9 мг/л (80 мкмоль/л), хотя у людей с сильно развитой мускулатурой достигает 15 мг/мл (133 мкмоль/л), а при малой мьппечной массе может не превышать 5 мг/мл (44 мкмоль/л). Креатинин удаляется из крови почти исключительно путем клубочковой фильтрации, поэтому опытный нефролог может по уровню и скорости повышения каицвюпрации креатипипа в плазме определить степень и проследить развитие почечной педаспиипочпости (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
