Том 3 (1128363), страница 60
Текст из файла (страница 60)
с. 743). Эвакуация содержимого кишки задерживается, поэтому выше этого участка скапливаются каловые массы, в результнте чего толстый кишечник сильно растягивается. Это состояние называется мегаколоном. Наряду с ингибируюшими нейронами межмышечное нервное сплетение содержит стимулирую- шее холннергические и пептидергические нервные волокна„меднаторами в которых служат вещество Р, энкефалин и соматостатин. Вилы сократителыюй активности. При обычной для жителей развитых стран диете с низким содержанием в пище грубоволокнистых вешеств время продвижения химуса от илеоцекальной заслонки до прямой кишки составляет 2-3 сут. Частички пиши, находящиеся в центре хнмуса, могут проходить через толстый кишечник за более короткое время.
Время прохождения„равное 2 — 3 сут, было установлено экспериментальным путем. Обследуемому давали вместе с пишей мелкие частипы контрольного вещества (маркера) н фиксировали время, необходимое для того, чтобы 80;4 маркера вышло с калом. При увеличении содержания в пище грубо- волокнистых компонентов время эвакуации может сокращаться при одновременном увеличении массы кала. У сельских жителей Африки, потребляющих много волокнистых веществ, среднее время эвакуации из толстого кишечника составляет 36 ч, а масса кала.-480 г, тогда как у жителей европейских городов соответствуюшне величины составляют 72 ч и 1!О г. Большая продолжительность эвакуации из толстого кишечника свидетельствует о том, что его моторнка является в основном нвпропульсивной. Сокращения циркулярных мышц не имеют упорядоченного поступательного характера; они могут наблюдаться одновременно в нескольких местах и служат скорее для перемешивания содержимого кишечника, чем для его продвижения.
При последовательном сокрашении циркулярных мышц двух соседних гаустр содержимое кишечника продвигается приблизительно на 10 см, но при этом движение может происходить как в проксимальном, так и в дистальном направлениях. В таком сокращении могут иногда участвовать более двух сегментов.
На простые гаустральные сокращения приходится более 90'/ь всей моторики толстого кишечника. Изредка возникает истинная перисталыпическая волна, при которой сокращению предшествует рас. слабление; тогда содержимое кишечника продвигается приблизительно на 20 см, причем продвижение может происходить как в днстальном, так и в проксимальном направлении. Несколько раз в день наблюдаются сильные сокращения — «перистальтические броски», получившие название феномена Холпкнехта по имени впервые описавшего их рентгенолога.
При этих сокрашениях содержимое кишечника продвигается сразу на большое расстояние, перемещаясь нз поперечной кишки в сигмовидную. Все упомянутые выше виды моторики могут усиливаться после приема пищи. На моторную функцию кишечника влияют энергетический потенциал и состав пищи, тогда как ее объем и рН не имеют значения. Калорийная пища с высоким содержанием Янно кпама Гбмблмотана Го«ЫОа) Ц а!амаааСЩуаобах.гм Ц Ьттрсттуап Ио.ИЬ.гть ГЛАВА 29. ФУНКЦИИ ЖЕЛУДОЧНО-КИЦ)ЕЧНОГО ТРАКТА 781 Переваривание и всясывание Апьавств 140 ым шввп/и мв нсоз б жиров усиливает моторику, а углеводы и белки на нее не влияют. Усиление моторики начинается уже через 1О мнн после приема пшци, поэтому эффект называют желудочно-кишечным рефлексом.
Он предположительно включает холинергическую стимуляцию, поскольку подавляется антагонистами ацетилхолина. По-видимому, в данном случае ацетилхолин действует, вызывая высвобождение гастрина и холецистокинина. Патафазиалогаческие аспект»1. Нарушения моз'орнкн толстого кишечника приводят к запорам или пошжам. Как схелует из предшествующего обсужцення, широко распространенное мнение о том, что усиление моторики толстого кишечника вызывает только поносы, ошибочно. Может наблюдаться противоположная картина, а именно что инте«сифи«азии ивпрапульсивныт гаиращвсшй приводит к запорам.
Примером могут служить спастичсские запоры. которые часто сопровождают общее функциональное расстройство, называемое «синдромом раздраженной толстой кишки». И наоборот, аглабле~шв са«рагп«телыюа анти«- насти толстого кишечники может аызыватв пинас в связи с отсутствием рсзистентности. обусловленной в норме лоысльными сегментарнымн сокрашениями. С другой стороны, известны заболевания толстого кишечника (например, язвенный колит.
хроническое воспаление толстого кишечника), при которых поносы связаны с более частыми массированными пропульснвными сокращениями. Во время продвижения по толстому кишечнику жидкий химус превращается в плотные каловые массы в результате деятельности бактерий и всасывания воды. Всасьщание электролитов н воды. За день в слепую кишку вместе с хнмусом поступает 1-1,5 л жидкости.
Около 90% этого объема всасывается в толстом кишечнике и только около 100 мл выделяется с калом (рнс. 29.33, с. 773). При постепенном поступлении жидкости может всосаться значительно больше воды (до 5 л), и только после превышения этого объема (например, в результате секреторных пропессов в тонком кишечнике; с. 752 и 772) наблюдается «диарея переполнения». Электролиты и вода всасываются в толстой кишке чрезвычайно эффективно даже против очень высокого осмотического градиента.
Это объясняется относительной плотностью эпителия толстого кишечника. Размер пор плотных контактов в эпителии толстого кишечника составляет 0,23 нм (с. 750). Из-за высокого сопротивления мембраны вода поступает в межклеточное пространство довольно медленно. Плотные контакты препятствуют обратному движению воды в просвет кишечника, поэтому в толстом кишечнике поглощение ионов Ха' может продолжаться даже тогда, когда содержимое кишечника становится гнпотоническим, до концентрации Ха 30 мМ (с. 752).
Плотность эпителия сочетается в толстом кишечнике с высокой разностью потеяциалов, создаваемой электрогенным транспортом )х)а '; у человека разность потенциалов составляет 30- 40 мВ в толстой кишке и только 2 . 4 мВ в тощей кишке. Вдоль самогб толстого киц~ечннка существует градиент «плотности» эпителия. В глвпай киши« эпнтелий наименее плотный и всасывает воду нз жидкого химуса быстрее н в большем объеме, а в примой кисин« зпнтелий имеет наибольшую плотность и может всасывать ионы На' даже из опсосительно плотного по консистенции солержимого кишечника, вследствие чего каловые массы гипотоничны по отношению к плазме.
Ионы Ха поступают в клетки путем простой диффузии за счет большого градиента концентраций (130 ммоль/л) и разности потенциалов ( — 30 мВ) (рис. 29.39). Выведение )х)а' из клеток осусцествляется в базолатеральной области клеточной мембраны насосом, активируемым ()х)а'-К")-АТФазой. Ионы Кв выходит по электрохнмическому градиенту из межклеточного пространства в просвет кишечника через относительно проницаемые для них плотные контакты. Несмотря на высокую концентрацию ионов К' в клетке (около 80 мМ), лишь небольшая их часть диффунднрует в просвет кишечника непосредственно через клеточную мембрану.
Различие в механизмах транспорта ионов Ха' и К' отражается на их соотношении в каповых массах. Ежедневно в толстый кишечник поступает 5 — 10 ммоль К+, а выводится с каловыми массами 10 — 15 ммоль, при этом концентрация в последних Рис. 29.39. Транспорт ионов в слизистой толстого кишечника. Вверху: активное поглощение На' (стимулируется впьдостероном) и пассивнвп диффузии К ' в противоположном направлении. Внизу: обмен ионов НСО и С) ' (по (1)) 7В2 Янко Слава (Библиотека РогЧГОа) Ц а1аэгааа4П)уапс3ек.гы Ц Пир:Нуапио.ив.пэ ЧАСТЬ У1П, ПИТАНИЕ, ПИЩЕВАРЕНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ К+ составляет примерно 90 ммоль|л. С другой стороны, в слепую кишку поступает 150 ммоль )Ча ', и его концентрация здесь составляет 130 ммоль1л, а экскретируется только 2- 4 ммоль ионов (Ча', и концентрация нх в каловых массах составляет лишь 40 ммоль/л.
Поглощение Ыа' и выделение К' возрастают под действием микералакортикаидаь когда концентрация последних в плазме повышается в физиологических пределах (как это имеет место при потере натрия), и глюкокаргиикоидсз, аволнмых в фармакологических количествах прн лечении хронических воспалительных процессов.
Эти гормоны стимулируют ()Ча" -К ')-АТРазу, а альдсстерон, кроме того, повышает проницаемость апикальной области клеточной мембраны для )Ча'. Хлорид и бикарбонат также активно всасываются в толстом кишечнике. Ежедневно в толстый кишечник поступает около 60 ммоль ионов С1-, и его концентрация здесь составляет около 60 мМ, но с калом выводится только около 2 ммоль ионов С!, а концентрация их в кале не превышает! 5 мМ. Низкая конечная концентрация ионов С! позволяет предположить, что существует их активный транспорт против высокого химического градиента. Поглощение С! сопряжено с выделением НСО, в обменной системе (рис.
29.39). Благодаря накоплению ионов НСОз в просвете кишечника каловые массы имеют слабошелочную реакцию. Переваривание и всасывнине органических компонентов пиши Помимо воды и ионов в толстый кишечник поступают органические вещества, не всосавшиеся в тонком кишечнике. Только небольшая часть веществ„не всосавшихся в тонком кишечнике, вообще способна всасываться. Большая же часть этих веществ не всасывается, поскольку они не перевариваются.
К таким веществам относятся растительные волокна и другие растительные компоненты целлюлоза, гемицеллюлоза, пектины и лигнины, т. е. углеводы, которые не расщепляются амилазами человека. Они могут расщепляться кишечными бактериями, но у человека это расщепление идет не так активно, как у жвачных, получающих за счет бактернального расщепления углеводов основную массу энергетического материала.
И тем не менее около 40 -50% грубоволокнистых веществ расщепляется в толстом кишечнике человека бактериями и всасывается в форме короткоцепочечных жирных кислот. В то время как верхний отдел тонкого кииючника практически стерилен, численность бактерий вдоль кишечника возрастает. Особенно резко (а 104 104 раз) увеличивается популяция бактерий за пределами илеоцекальной зас,юнки, где она составляет 1Он-1О'г против 104!мл химуса в подвздошиой кишке. Большая часть бактерий толстого кишечника -строгие анаэробы Вд)гйи н Ваггегои)гз (грамположнтсльные н грамотрицательные бакте- 1о12 1010 с я 100 и с 100 зЧ 1О 1о2 0 Тощая Педвздсшнан Толстый кишка кишка кишечник Рис. 29.40.
Популяция бактерий желудочно-кишечного тракта. В желудке и тощей кишке преобладает неробкая флора потовой полости. При переходе из подвздошной кишки в слепую происходит заметное увеличение популяции, особенно численности аназробных бактерий (обратите внимание на логарифмический характер оси ординат) (по [2)) рнн, не образующие спор). Аэробныс бактерии Е.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
