Том 3 (1128363), страница 57
Текст из файла (страница 57)
на+ гтнаосз~-, Н»+.' 14О ссеиаагчшй '. ымопь с гваа/авявсм. аишяа)с 3 аоангааг (гхзвацг, СГ на м мол/и асчворнмые ганическна аггасч аз а+ ммоп/и а+ сг 02 - Згчгйкссчвй-, .тсевьниа'азыа». гйача ((„': . Сг;,'чйг(С631 Рис. 29.35. Поглощение ионов в тонком кишечнике. Е Зпвктрогеннов поглощение ионов (Чз' против зпвктрохимического градиента. 2. Сопряженный эпектрогвнный транспорт На+ (сопряженный с переносом органических веществ общим переносчиком). 3. Нейтральный сопряженный транспорт (Чэ' С1 . 4. Нейтральное поглощение Нэ' С( путем двойного обмена на ионы Н' н НСОг (особенно выражен в подвэдошной кишке).
Источником энергии дпв всех четырех механизмов переноса служит (Нв ' — К" )-АТРээа (АТФвзв) в бвзапьной н патервпьной областях мембраны ральным (рис. 29.35/3). Повышение концентрации ионов Са' ' или цАМФ приводит к угнетению этого механизма, а если при этом происходит активная секреция С1, то в конечном итоге начинаются чистое выделение воды и понос (с. 782). Другое объяснение электронейтрального транспорта основано на предположении о двойном обменс, при котором ионы )Ча' обмениваются на ионы Н ', а ионы Π— на ионы НСО, (рис. 29.35/4); при этом ионы Н' и НСОз образуются из Н,О и СО,. Движушей силой и в этом случае служит ак~ивный транспорт ионов Ха+ через базолатеральную область мембраны.
Исключительно важную роль во всасывании ионов (ч(а" в тонком кишечнике играет пассивный транспорт путем конвекцгш. Благодаря довольно значительной проницаемости эпителия до 85% ионов Ха' поглоШается по механизму «следования за растворителем» (с. 749). При определенной концентрации глюкозы ее всасывание создает ток воды, с которым ионы 1Ча' и переносятся через межклеточное пространство. Всасывание других электролитов. Ионы К' в отличие от ионов )ч(а' всасываются преимушественно за счет пассивного транспорта по градиенту концентрации, поскольку концентрация ионов К ' в клетке равна 14 мМ, а в плазме-4 мМ. Ионы СГ всасываются частично вместе с ионами )ч(а+ (см.
выше); этому процессу способствует трансэпителиальный электрический градиент, поскольку по отношению к просвету кишечника серозная поверхность заряжена положительно. Сушествует интересная модель, объясняюшая происхождение некоторых видов диареи активной элекпгрогенной секрецией ионов С! В верхнем отделе тонкого кишечника бикарбоивт секретируется в просвет бруннеровыми железами в двснадцатиперстной кишке и за счет описанного выше механизма двойного обмена (рис. 29.35/4) в подвздошной кишке. В нищей кишке ионы НСОз, напротив, всасываются.
Часть ионов НСО;, поступаюших в кишечник с пищей и секретируемых в верхнем отделе, может преврашаться в СО под действием карбоангидразы. Этот процесс приводит к повышению Р . в просвете кишечника до 300 мм рт. ст. и диффузии СО, в клетки. Вследствие этого в верхнем отделе тонкого кишечника направление двойного обмена противоположно тому, которое показано на рис.
29.35/4,— СО, переносится из просвета кшпечника в клетку, а ионы НСОг выходят в плазму, т.е. всасываются. Ежедневно с молоком и молочными продуктами человек потребляет около ! г кальция. В кислой среде желудка соли кальция диссоциируюг. и растворяются; около 40% ионов Са" всасывается в тонком кишечнике.
главным образом в верхнем его отделе. При низких концентрациях Са' " всасывание происходит путем акншвноги транспорпга, а прн высоких концентрациях включается и механизм пассивного транспорта. Как вход ионов Са" в клетку. так и их выход из нее это активные процессы; в переносе участвует специфический Саа '-связываюший белок в шеточной каемке, и ~рапопорт осушествляется через базолатеральную область мембраны энтероцита при участии насоса, активируемого Са"-АТФазой. В регуляции всасывания ионов Саг+ участвуют паротгормон и (витомин /))-горлгон (1,25-дигидроксикальциферол) (с.
410). Баланс железа в организме целиком зависит от его всасывания в кишечнике, так как специального механизма регуляции его выведения не существует. Янко Олова (Библиотака ГогиОа) 11 а)ачваа~фуапаах.то й пякккжуапкол)ь.лг ГЛАВА 29. ФУНКЦИИ ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА 775 Из 10- 20 мт железа, ежедневно поступающих с шпцей, всасывается только 10ЯА.
При дефиците железа его поглощение увеличивается в два и более раз. В составе гемоглобина железо поглошается легче, чем в составе растительных остатков, поскольку в последнем случае оно нередко присутствует в виде нерастворимых соединений. Всасывание железа происходит в основном в верхнем отделе тонкого кишечника, при этом оно поглощается как в двухвалвнтнай, так н (несколько медленнее) в трехвалентной форме. Поглошение и высвобождение энтероцитами железа, как и Саг",— это процессы активного транспорта. Выход Са~+ из энтероп))тов происходит более медленно, и именно данный процесс является лимитирующей стадией процесса поглошения железа.
В сыворотке крови железо связано с транспортным белком трансферрином и в таком виде доставляется к месту его действия. Избыток железа связывается в энтероцитах с ферри- тином и при слущнвании состарившихся клеток поступает вместе с ними в просвет кишечника и выводится. Переваривание и всасыинние углеводов В западных странах суточный рацион человека включает 250-280 г углеводов„по калорийности это их количество эквивалентно 4,3 — 13,7 кДж/г. Большая часть (около 60'А) углеводов в пище представлена растительным крахмалам — полисахаридом с мол. массой 100000-10(ЕООО. Около 30% углеводов пищи составляет сахароза, получаемая из сахарного тростника или сахарной свеклы и используемая в виде сахара.
Примерно 10'/я углеводов пищи составляет лактаэа. Помимо этих двух дисахаридов в пище содержатся небольшие количества моносахаридов — глюкозы и фруктозы, а также крахмал животного происхождения — гликоген. Крахмал состоят вэ цепей полямериэовянной глюкозы. Амилоэа (около 2054 в составе крахмала) представляет собой веряэветвленные цепн, в которыя первый углеродный атом каждой молекулы ппокозы связав с 4-м углеродвым атомом следуююего остатка глюкозы (а-1,4-гликоэнявая связь). В ямилопектвне (приблизительно 8054 в составе крахмала) через каждые 25 остатков глюкозы от главной пепи отходит боковая цепь, так что б-й углеродный атом молекулы глюкозы главной цепи связав с первым углеродвым атомом глюкозы в боковой цепи также а-1,4-глвкоэядной связью.
Гликоген имеет сходное строение, во в вем боковые цепи отходят ст каждого двенадцатого остатка глюкозы. Фермевтативиый гидрализ. Присутствуюшая в составе слюны и панкреатнческого сока а-вмилаза расшепляет а-1,4-гликозццные связи в молекуле крахмала, но не действует на 0-1,4-гликозидные связи, например, в молекуле целлюлозы. Конечные продукты гидролнза под действием и-амилазы— мальтаэа, мальтатриоэа, а в случае разветвленных амилопектинов — декстрины. Оптимум рН для и-амилазы — 7,1.~Амилаза слюны расщепляет до 50'/я крахмала в составе пищи, если та достаточно долго пережевывается и наслаивается затем на дне желудка таким образом, что фермент не может инактивироваться под действием соляной кислоты. Чрезвычайно быстрый гидролиз крахмала происходит в двенадцатиперстной кишке под действием больших количеств амилазы, секретируемой поджелудочной железой.
Небольшая часть панкреатической амнлазы действует, будучи связанной с поверхностью слизистой оболочки, но физиологическое значение этого мембранного переваривания относительно невелико, поскольку в просвете кишечника содержится в 10 раз больше амилазы. Углеводы могут всасываться в кишечнике только в виде моносахаридов, поэтому продукты, образовавшиеся под действием амилазы, должны подвергаться дальнейшему гидролитическому расщеплению. Это расшепление происходит в мембранах и)сточной каемки под действием олигвсахаридаз— группы активных гидролитических ферментов, локализованных на поверхности, которая обращена в просвет кишечника.
Концентрация олнгосахаридаз наиболее высока в тошей кишке н значительно ниже — в цвенадцатиперстной. а-1,6-связи в амилопектине и гликогене расшепляются а-1,6-гликозидазой, также локализованной в Шеточной каемке. После приема больших количеств олигосахаридов в течение 2 — 5 дней происходит адаптация путем повышения концентрации ферментов. Активносп мембраносвязанных ферментов чрезвычайно высока, поэтому лимитирующим звеном в усвоении углеводов является не их расшепленне, а всасывание моносахаридов. Исключение составляет лаюназа, пщролиз которой происходит медленнее, чем всасывание конечного продукта.
Кроме того, довольно широко распространено врожденное нарушение гидролнтического расшепления лактозы, которое проявляется в виде диарви, связанной с осмотическим действием невсосавшейся лактозы (см. с. 783). Всасывание моиосахаридов. Конечными продуктами расщепления углеводов являются глюкоза, галактаэа и фруктоэа (рис. 29.36).
Альдогексозы глюкоза и галактоза всасываются путем активного транспорта, сопряженного с переносом Ха' (с. 774), а всасыванне фруктозы носит пассивный характер и происходит путем облегченной диффузии. Глюкоза и галактоза также могут всасываться путем пассивного переноса в случае очень высокой их концентрации в просвете кишечника, какая обычно создается при употреблении богатой углеводами пищи. Всасываиие гексоз происходит относительно быстро, хотя и медленнее„ чем гндролитическое расщепление углеводов.
В отличие от крахмала Янко Соево (Биопиотене ГогЮОе) В еаеагееейвуепаех.па 11 Гаатр:Гтуепкои)Ь.гм 776 ЧАСТЪ УНЪ ПИТАНИЕ, ПИЩЕВАРЕНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ Хмипааа ахене ч Ланкригичихаа Переваривание н всасываиие белков Рис. 2Э.36. Переваривание и всасывание углеводов.
Ферментативный гидролиз ди- и олигосахарилов в щеточной каемке. Конечные продукты гидролигичесхого расщепления углеводов ланкреагнчесхимн ферментами н дисвхарилы, поступающие с пищей, расщепляются до моносахарндов в мембранах клеток щеточной каемки. Мономернымн компонентами трех углеводов в центре рисунка служат только молекулы глюкозы (ло ()2)) конечные продукты его расщепления обладают осмотической активностью, но за счет их быстрого всасывания не происходит образования г.ипертонического раствора. Последовательносп стадий гидролитического расщепления углеводов и всасывания продуктов расщепления приведена на рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
