Том 3 (1128363), страница 53
Текст из файла (страница 53)
Оба они обладают значительно более слабым действием, чем основные гормоны, и конкурируют с ними за рецепторы: секретин -с ВИП, а гастрин — с ХЦК, что Янко Олива [Библиотека РоЮОа) 0 а)ачааа<ж)уапе)ех.го 11 Пттр:Ггуапиои)Ь.го ГЛАВА 29. ФУНКЦИИ ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА 765 Обрнзонннне желчи приводит к взаимному конкурентному ннгибнрованню (с. 742). Слабой пнимулируюи)вй аюкивностью обладают также вещество Р и нейротензин.
Паикреатические полипептиды соматостатин и глюкагон угнетают секрецию панкреатического сока. Нервнан спвнулицня осуществляется блуждающим нервом, причем в качестве нейромедиатора наряду с ацетилхолинам бып идентифицирован Вл1П. Нервные стимулы вызывают, подобно ХПК, выделение секрета, богатого ферментами, и эта секреция может быть подавлена атропнном. Фазы паннреатичесной секреции.
Базальиая секреция бикарбоната и ферментов составляет 2-3 и 10— 15Ув максимального уровня соответственно. В цефалнческой фазе, вызванной мыслями о еде, ее запахом, вкусом и актом глотания, секреция бнкарбоната повышается до 10 — 15"А, а фермецтов-до 25Ув максимального уровня. Эта фаза связана с рефлекторным возбуждением блуждающего нерва, поэтому может быть подавлена атропнном нлн путем ваготомии. При поступлении пищи в желудок начинается желудочная фаза, во время которой секреция панкреатического сока еше более повышается под действием тех же стимулов (активностн блуждающего нерва и гастрина), которые вызывают секрецию желудочного сока.
Наиболее важная кишечная фаза панкреатической секреции начинается с поступлением хнмуса в двенадцатиперстную кишку. При этом 3-клетки слизистой тонкого кишечника выделяют секретик, а 1-клетки — ХЦК. Адекватным стимулом для выделения секретила служит снижение рН ниже 4,5, вызванное постулленнем кислого содержимого желудка в проксимальный отдел двенадцатиперстной кишки. Соляная кислота потенциально может повреждать слизистую тонкого кишечника, но такое воздействие предотвращается за счет двух процессов— быстрой нейтрализации кислоты бнкарбонатом, секретируемым поджелудочной железой и слизистой двенадцатиперстной кишки под действием секретина„а также„в меньшей степени, холецистокинииа и абсорбции ионов Н+. Благодаря этим процессам рН содержимого двенадцатиперстной кишки повышается до 6 — 8 (диапазон рН, необходимый для действия панкреатических ферментов).
Ионы Н+, секретнруемые стимулированным желудком, должны прн этом удаляться со скоростью 20-40 ммоль/ч. Свкреиюа ХЦК эндокриннымн клетками слизистой тонкого кишечника стимулируют продукты перенаривания белков н жиров-пептиды, аминокислоты и жирные кислоты, особенно длинноцепочечные. Углеводы таким действием не обладают. Эта гормональная стимуляция дополняется рефлекторной стимуляцией через блуждающий нерв. Даже при полном наборе стимулов количество секретируемого нанкреатического сока составляет только 70'/о того максимального количества, которое выделяется прн внутрнеенном введении гормонов.
Причиной может служит выделение ингибирующих гормонов — соматостатина. панкреатнческого полнаептила н гпюкагона. Поджелудочная железа обладает большим запасом фуюшиональной активности. Она образует в 10 раз больше ферментов, чем требуется для адекватного переваривания пшпн, поэтому после удаления 9054 железы активности оставшихся 1054 ткани достаточно лля предотвращения несварения пищи. Патофвзвологичеекве асвеитм.
При нарушении функции поджелудочной железы клинические симптомы появляются только на относительно поздней стадии болезни. Признаками нарушения являются потеря а весе н жирный стул, а причиной может быть, например, хронический ванкрватит (как правило, вследствие хронического алкоголизма) или «ариииама ааджелудачиай железы на поздней стадии. Недостаточность ферментов может быть частично компенсирована пероральным приемом панхреатических ферментов. Экзокрнниую функцию поджелудочной железы можно оценить с помощью довольно трудоемкой пробы на секретив — ХЦК, при которой вызывают максимальную стимуляцию секреции нанкреатнческого сока и собирают его через катетер.
Более простым способом служи~ пероральное введение вещества (например, флуарееяеииа в ааккрвалауривавай арабе или иарааминобевзайиай кислота в ПАБК-пробе), гнлролизуемого панхреатическнми ферментами до конечных продуктов, которые всасываются и выделяются с мочой; по концентрации этак продуктов а моче и оценивают эффективность панкреатической секреции. 29.5. Печень и желчная система Печень — это самый крупный орган тела, занимающий центральное место в обмене веществ.
Она выполняет множество функций, участвуя в обмене белков, углеводов„жиров, гормонов н витаминов, а также в обезврежннании многих эндогенпых и экзогенных веществ. Эти процессы описаны в учебниках физиологической химии, а в насгояшем разделе в связи с пищеварительной системой мы рассмотрим лишь выделительную фуккишо печени, т.е.
секрецию желчи. Желчь состоит нз воды, минеральных солей, слизи, липидов холестерола н лецитина н двух видов специфических компонентов — желчных кислот и пигмента билирубина. Желчные кислоты явлшотся детергентамн, н их эмульгируюшее действие играет важную роль в переваривании лнпндов. Билнрубнн — это конечный продукт распада гемоглобина, подлежащий выведению из организма. Функциональная анатомия. Клетки печени (генатояиты) образуют пластинки толщиной в одну клетку, разделенные узкими щелями (пространство массе), представляющими собой заполненные Янко Слава (Биолиотека РогттОа! Ц а!ачгаааайуалс$ех.гы Ц Ныр:иуалко.нв.гм ЧАСТЬ ч'!!!.
ПИТАНИЕ, ПИЩЕВАРЕНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ Желчные кис»азы Плазма Кпвгкз печени м! кровью синусоиды, эквивалентные капиллярам. В стенках синусоидов имеются поры, через которые могут проходить такие крупные макромолекулы, как альбумин и липопротеины. По мельчайшим канал ьца н - желчным капиллярам, ограниченным плазматическими мембранами двух соседних гепатоцнтов,-желчь собирается в более крупные канальцы Геринга, стенки которых, как и более крупных по размеру мвждальковых канальцев и желчных протоков, образованы кубическими секреторными клетками.
Мелкие канальцы внутри долек печени н между ними слившотся в более крупные, образуя в конечном счете печеночный проток От этого протока отходит пузыряый проток к желчному пузырю. После слияния печеночный и пузырный протоки образуют общий желчный проток, открывающийся в двенадцатиперстную кишку на вершине фатерова сосочка позади протока поджелудочной железы или рядом с ним (рис. 29.1). Функции желчи. Желчь выполняет множество важных функций.
Вместе с ней выводятся конечные продукты обмена, например билирубин, а также лекарственные препараты и токсины. Выделение с желчью холвстерола играет важную роль в регуляции его баланса. Желчные кислот!к необходимы для эмулынрования и всасывания жиров. Кроме того, желчь содержит воду, минеральные соли и слизь. В сутки выделяется около бОО мл желчи, и 2/3 этого количества поступает из канальцев, а 1!3 -из более крупных протоков.
Канальцевая желчь образуется приблизительно в равных количествах при участии двух разных механизмов-зависимого от желчных кислот и независимого от них (рис. 29.27). Секреция, зависимая от желчных кислот. Установлена тесная взаимосвязь между скоростью выделения желчи и секрецией желчных кислот.
В канальцевой желчи концентрация желчных кислот в 100 раз выше, чем в портальной крови, поэтому считают, что они вьщеляются путем активного транспорта с ргчастиеж переносчика. Вслед за желчными кислотами по осмотическому градиенту в канельцы устремляется вода, поэтому желчь нзотонична крови. Существует два источника желчных кислот. Во-первых, они синтезируются в самих гепатоцитах бе пото из холестерола при участии 7-гцпроксилазы.
Данный фермент играет ключевую роль и по механизму обратной связи контролирует скорость синтеза желчных кислот. Во-вторых, гепатоциты способны активно поглощать желчные кислоты из портальной крови и выделять их в канальцы (см. также рис. 29.29). Эта экстракцня очень эффективна; при однократном прохождении крови через печень из нее извлекается 80% желчных кислот. Поэтому Рис. 29.27. Механизмы секреции желчи. Секреция, заенснмвя от желчных кислот,-вверху справа. Желчные кислоты, поглощаемые клетками печени нз портапьной крови ипн синтезированные в ннх заново, активно транспортируются е канальны. Секреция, независимая от желчных кислот,-вверху слева. Электролиты секретнруются за счет активной секреции ионов !Чз'.
Модификация первичной желчи (енизу); ионы (Че', Ср н НСО, активно секретируются е желчные протоки, а вслед за ними под действием осмотнческого давления выходит вода концентрация желчных кислот в периферической крови намного ниже, чем в воротной системе. Поскольку желчные кислоты извлекаются из крови в 6 раз быстрее, чем поступают в канальцы, именно последний процесс лимитирует скорость секреции желчных кислот. Секреция, иезависимав от желчных кислот. В этом процессе участвуют ионы Ха+, С1, НСО, и вода. Движущей силой служит активный транспорт )Уа+, возможно вместе с бикарбонатом.
Секрецию, независимую от желчных кислот, стимулирует, в честности, секретик. Помимо желчных кислот в канальцы активно секретируются билирубин, холестерол и фосфолнпиды (преимущественно лецитин) (рис. 29.27). Нерастворимый в воде (кнепряжой») билирубин, большая часть которого образуется из гемоглобина состарившихся эритроцитов, поступает в гепатоцвты в виде коллоидного агрегата, связанного с альбумином. Суточное образование его составляет около 4 г,!кг массы тела, или 200 — 300 мг/сут.
В гепатоцитах 80% бнлирубина конъюгировано с глюкуроновой кислотой и небольшое его количество-с серной кислотой. В такой конъюгированной Янко тлене (Библиотека ЕояЧГОаз Ц е1ачеекййуелаех.тм Ц гяяърьОуаоко.Иваты ГЛАВА 29. ФУНКЦИИ ЖЕЛУДОЧНО-КИЦ1ЕЧНОГО ТРАКТА 7б7 Печеночнни и пузырнан желчь Компоненты Пячавпчлая желчь, ммоль/л Пузырвая желчь, м моль/л На' К С Я+ СГ НСО; Желчные кислоты Лецитин Желчные пигменты Холестерол рн 1б5 5 2,5 90 45 35 1 0,8 3 8,2 280 1О !2 15 8 310 8 3,2 25 6,5 форме билирубин вьшеляется с желчью («прямой» билирубин). В основном тем же путем выводятся лекарственные препараты и токсины.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
