Том 3 (1128363), страница 50
Текст из файла (страница 50)
Слизистая оболочка образует желудочные ямки, на дне которых открываются желудочные железы. В каждом отделе желудка имеются железы определенного типа. Различают три отдела. 1. Кардиальиый отдел, представляюший собой узкое, шириной 1-4 ем, кольцо ниже отверстия пищевода, содержит трубчатые железы с многочисленными извитыми ответвлениями.
2. Дво и тело желудка, составляющие в сумме 3)4 всего желудка, содержат прямые или слегка изогнутые железы. в стенках кот.орых помимо аргентаффинных и вьщеляюШих слизь клеток присутствуют париетальные (обкладочные) клетки, секретируюшие кислоту, и главные (зимогенные) клетки, секретируняцие пепснноген 1 и 11. 3. Пилорический отдел, составляющий !5-20'/« желудка, содержит просто разветвленные трубчатые железы, секретируюшие в основном слизь. Особенность этого отдела состоит в наличии 6-клгпгак, вырабатывающих гастрин. Клетки, секрстируюшие слизь и пепсиноген, сходны с клетками такого же типа из других отделов желудочно-кишечного тракт'а.
В то же время обкладочные клетки обладают уникальной способностью секретировать сильно концентрированную соляную кислоту; концентрация ионов Н' в их секрете в миллион или более раз выше, чем в крови. Эти клетки содержат многочисленные крупные митохондрии и характерные внутриклеточные канальцы, выстланные множеством микроворсинок и открывающиеся на апикальной поверхности клеток в просвет желез (рис. 29.20).
В течение 10 мин после стимуляции клетки претерпевают выраженные морфологические изменения. Содержание в их цито- плазме тубуловезикулярных структур, преобладаюших в покое, уменыпается почти на 90'Уо, а диаметр микроворсинок в канальцах и отверстий протоков увеличивается в 4- б раз. В этих микроворсинках локализована (Н '-К ')-АТФаза, транспортирующая ионы Н+. Образование НС! (рис, 29.21).
Источником эне!» гии для активного транспорта протонов из обкладочных клеток служит г!ТФ, а катализирует этот процесс (Н '-К')-АТФаза. Этот фермент, локализованный в мембранах секреторных микроворсинок, осушествляет эквивалентный обмен Н' на К'. Ионы Н+ образуются в эквивалентных с НСО, количествах при диссоциации НгСОз и в очень небольшом количестве .при диссоциации Н,О. Ионы НСО, перемешаются по градиенту концентрации в кровь в обмен на С! . Когда этот процесс достигает максимума, концентрация НСОз в сыворотке заметно повышается — явление, получившее название «шелочного периода». Одновременно с Янко Олава (Библиотека РогЫОа) Ц а!атгааа<Щуапбек.гм Ц Ьттрнжуапио.НЬ.гм ГЛАВА 29.
ФУНКЦИИ ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА 759 ионами Н' в просвет желудка против градиента концентрации и электрического градиента путелг активного транспорта выводятся ионы СГ, причем в секреторной фазе ионов С! секретируется больше, чем ионов Н'. В состоянии покоя секреция ионов С! в сочетании с активным поглощением ионов йа' служит основным механизмом, определяющим раэнпопь электрических потенциалов величиной 40 — 60 мВ между внутренней областью желудка (отрицательный заряд) и серозной поверхностью (положительный заряд). Эта разность по- теициалов свидетельствует о целое~ности мембраны. При нарушении мембранного барьера, например под действием желчных кислот, лизолецитина, экзо~енно~о салицилата нли алкоголя, происходит обратная диффузия ионов Н в клетки из просве.га желудка, а ионов )Ча' и белков в просвет желудка, и уменьшается разность пот.енциалов. Образование бикарбоната в клетках слизистой.
Помимо кислоты слизистая желудка выделяет щелочной секрет, образующийся в локализованных на ее поверхности и в железах слизистых клетках. Этот процесс включает активную еекрецшп бикарбоната, причем транспорт его электронейтрален и происходит, по-видимому, путем обмена ионов бикарбоната на ионы С! . В секреторной фазе образование Н' в париетальных клетках во много раз превышает выделение бикарбоната клетками слизистой, поэ~ому секрецию последнего трудно обнаружить- НСО, нейтрализуется эквимолярными количествами Н' с образованием СО и Н,О. Чтобы обнаружить секрецию НСОэ, необходимо специально блокировать выделение Н'.
С этой целью можно использовать антагонисты рецепторов гистамина (блакаторы Н;рецептпора), поскольку гистамин стимулирует секреци)о Н Вместе с желудочной слизью бикарбонат заи)ил)ает слизистую от повреждающего действия желудочного сока. За счет секреции НС! желудочными железами значение рН в просвете ямок и полости желудка намного ниже, чем на поверхности выстилаюших нх слизистых и цилиндрических клеток. Выделяемый этими клетками НСОэ задерживается в прилежащем неперемешивающемся слое жидкости Клетка Просвет с! К сг к' Рис. 29.21.
Секреция НС! обкпадочной клеткой. Ионн Н' переносятся в просвет при участии (Нл К')-АТФазы, встроенной в мембрану щеточной каемки. Ионы С! также активно переносятся в просвет, а в клет- ку поступают в обмен на ионы НСО,; ионы Н ' обра- зуются из НтСО и в меньшей степени из воды (1! Рис. 29.20.
Обкладочная клетка в покое (А) и при стимуляции (Д). Я - ядро, Р гладкий зндоплазматический ретикулум, М митохондрия, К енутриклеточный каналец, открывающийся в просвет железы,  — вакуоль. При стимуляции канальцы расширяются, а вакуоли увеличиваются в размерах 760 Янко Олива (Библиотека РогУОа) Ц а!аззааа<фуапбех.вы Ц |ъыр:Куан|со.по.пз ЧАСТЪ ЧЦ(. ПИТАНИЕ, ПИЩЕВАРЕНИЕ И ВЪ|ДЕЛЕНИЕ или слизи, что обеспечивает поддержание разности рН, который в просвете желудка равен приблизительно 2,0, а на поверхности клеток--около 7,0. На поверхность слизистых клеток желез поступают также дополнительные количества ионов НСОз, образованные в обкладочных кле~ках в фазе ак~ивной секреции (рис. 29.21). Последние выделяют ионы НСОз в кровь, из которой те поступают на поверхность слизистой через образуемые капиллярами петли, перпендикулярньзе просвету желудка.
Через капилляры кроме того удаляется НС1, диффундируюшая в них из просвета желудка. Кроваток в этих капиллярах регулируется прастагландизсам Е . Таким образом, простагландин Ез наряду с бикарбонатом и неперемешиваюшнмся слоем шрает важную роль в защите слизистой желудка. Недавно появились сообщения о веществах, которые блокируют образование НС| за счет угнетения (Н '-К ')- АТФазы. Эти вещества прелставляют собой производные бензииндазола (например, омепрозол). При однократном введении человеку они ингибировали выделение кис;юты в течение 48 ч, а в условиях |и И|го подавляли сгимулированное цАМФ и К ' образование кислоты лаже в тех случаях, котла были неэффективны блокаторы Н,-рецепторов и атропиа (21]. Полученные данные свидетельствуют о том, что акгивация (Н'-К'|-АТФазы. зто относительно позднее, а возможно, и последнее звено в цепи событий, приводящих к секреции кислоты.
Состав желудочного сока. Содержание в желудочном соке электролитов зависит от скорости секреции. Слизистые клетки постоянно секретируют )1(а+, К ", С! и НСО, а обкладачмые клетки при стимуляции выдели)от Н ', К ' и С! . С повышением скорости секреции доля выделений обкладочных клеток в общем секрете увеличивается; при этом в нем снижается содержание Ха и полностью исчезает НСО, (рис.
29.22). Важный компонент желудочного сока — слизь. Она покрывает всю внутреннюю поверхность желудка, образуя слой толшиной около О,б мм, который обволакивает слизистую и защищает ее от механического и химического повреждения. Слизистый слой сохраняется постоянно и при механическом его удалении или пептнческом переваривании образуется вновь.
Основным компонентом слизи служит гликал(зозиеин с мол. массой 2 млн. Зто полимер. состоящий из белковой основы и многочисленных углеводных боковых цепей. Состав его концевой углеводной последовательности обнаруживает индивидуальные генетически детерминированные различия, коррслируюшие с иммунологическими группами крови системы АВО.
Другой важный компонент желудочного сока— пепсиноген, представляющий собой смесь предшественников протеаз. Под действием кислоты пепсиноген превращается в активный протеолитический фермент пенсии, причем, начавшись, это превраше- 160 140 120 о з з 100 з о 60 40 0 1 2 3 СкОРОсть свкивюик. ын/ыин Ркс. 29.22.
Состав электролитов желудочного сока как функция скорости секреции. В состоянии покоя преобпадает секРеция слизистых клеток, расположенных на поверхности и в желудочных ямках. По мере увеличения скорости секреции концентрация ионов Н" повышается, а ионов На' уменьшается (по (11)) ние идет далее по принципу автокатализа.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
