Том 3 (1128363), страница 49
Текст из файла (страница 49)
В нем скапливается проглоченная пища и секретируется желудочный сок, под действием которого содержимое желудка претерпевае~ химические изменения. Кроме того, в желудке происходит механическое измельченне пищи. В результате всех этих воздейспшй пища превращается в химус, который поступает из желудка в дненадцатиперстную кишку и затем для дальнейшего переваривания и всасывания в кишечник. Запасаницвя и траиспортваи функции. Мышечная активность желудка обеспечивает три его основные функции: 1) хранение пищи, 2) ее перемешиваиие и измельчеиие н 3) эвакуацию в двенадцатиперстную кишку.
Возникновение н координация движений желудка связаны в основном с 33гпасредствеппым ответом гладких мыищ на действие целого ряда нейромеднаторов и гормонов при участии рецепторов. Эти регуляторы модулнруют возбудимость и сократнтельную активность гладкомышечных клеток во время фазы активно~о переваривания в желудке и между приемами пиши («голодная фаза»). Мускулатура желудка состоит нз трех слоев: наружного слоя продольных мышц, хорошо развитого среднего слоя циркулярных мышц и внутреннего слоя косых мышц, наиболее развитых в передней н задней стенках.
Между мышечными слоями и под ними находятся собственные нервные сплетепия желудха — ауэрбахово и мейсснерово (рис. 29.2, с. 740). К этим сплетениям подходят холннергические и адренергические нервные волокна, которые выделяют стимулирующие или ингибирующие медиаторы. Прокснмальный и дистальный отделы желудка сильно различаются по функциям и характеру регуляции. Желудок как резервуар. В праксималыюм отделе желудка отсутствует какой-либо ритм возбуждения и перистальтики.
В нем поддерживается тонус, зависящий от наполнения желудка. Иными словами, основное назначение проксимального отдела желудка — хранение поступившей в него пищи. Еще до Янко Слава (Бибпиотека Гог$$Оа) Ц асачаааайуапбех.пс Ц $эыр$ауап$солсв.п$ ГЛЛВЛ 29. ФУНКЦИИ 7КВЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРЛКТЛ 757 Происк отдел жс Диета отдел Двенадцати кишка 0 1О 20 ЗО 40 с того, как пищевой комок поступает из пищевода в желудок, давление в нем падает (ре$$елтивное расслабле$шв). Благодаря рецепторам растяжения мышечный тонус желудка изменяется таким образом, что его объем увеличивается без какого-либо повышения давления (адаллсивнае расслабление). Этот процесс происходит под действием ингибируюших волокон блуждающего нерва и гормонов; в частности, эластичность желудка увеличивается под действием холецистокинина. При поступлении порции пищи в желудок относительно твердые ее компоненты располагаются слоями, а жидкость и желудочный сок обтекают их снаружи и поступают в дистальный отдел желудка.
Медленные тонические сокрашения создают пос~оянное давление, под действием которого пища постепенно перемешается в сторону привратника. Перемещение в желудке твердого содержимого. Тело желудка в отличие от его дна содержит миагсиные лейсмекеры (с. 85), которые генерируют трех фазнъсе циклические потенциалы — медленные волны, начинающиеся в области большой кривизны и захватывающие антральный отдел (рис.
29И9). Эти волны распространяются в сторону пнлорического отдела с частотой 3/мин н ответственны за перемещение пиши в желудке. Медленные волны вызывают сокращения, но при этом не каждая волна связана с сокращением. Медленная волна создает в мышцах потенциал, близкий к порогу активации, а после этого нервные н гормональные воздействия индуцируют сокращение и определяют его силу и продолжительность.
Сильные круговые перисгальтические волны в дистальном отделе желудка проталкивают его содержимое в сторону привратника и двенадцатиперстной кишки. Жидкость быстро эвакуируется в двенадцатиперстную кишку, и ее объем в желудке экспоненциально уменьшается. Твердые компоненты пиШи не проходят через привратник до тех пор. пока не будут измельчены до частиц размером не более 2-3 мм; 90% частиц, покидающих желудок, имею~ в диаметре не более 0,25 мм. Когда перистальтические волны достигают дистального участка антрального отдела, привратник сокращается. Пилорический отдел, образующий самую узкую часть желудка (но не являющийся сфинктером в собственном смысле этого слова) в месте его соединения с двенадцатиперстной кишкой, закрывается еше до того, как антральный отдел полностью отгораживается от тела желудка.
Пища под давлением перемешается обратно в желудок, при этом твердые частицы трутся одна о другую и еще больше измельчаются, Опорожнение желудка регулируется вегетативной нервной системой, интрамуральными нервными сплетениями и гормонами. В отсутствие импульсов от блуждающего нерва (например, при его пере- резке) перистальтика желудка значительно ослабь вает и опорожнение желудка замедляется.
Перисталътика желудка усиливается под действием таких гормонов, как холецистокинин и, особенно, гастрин, и подавляется секретином, глюкагоном, ВИП и соматостатином. Скорсх."гь опорожнения желудка— Е (уменьшение объема в единицу времени)- зависит от разности давления в желудке (Р ) н в двенадцатиперстной кишке (Р„) и от резистентности пилорического отдела (К„) Р— Р„ д (2) Во Благодаря свободному прохождению жидкости через привратник скорость ее эвакуации зависит главным образом от разности давлений Р -Р„ причем основным регулятором служит давление Рнс. 20.1Э.
Мнозлектрнческие потенциалы (медленные волны) е желудке н деенадцзгнлерстной кишке. Тоннческое сокращение лрокснмвльного отделе желудка поддерживается без участия медленных волн. Медленные волны возникают з лейсмекере с частотой 3 4,'мнн; ло мере нх распространения вниз происходит сдвиг фаз, видимый на кривых. В двенадцатиперстной кишке частота медленных волн равна 127мнн, н ло мере продвижения в днстальному отделу также наблюдается сдвиг фаз.
Мышечные сокращения возникают лрн наложении слабых генереторных потенциалов с образованием медленных волн, дающих начало потенциалам действия 758 янко Слава [Биопиотааа ГогуОа! ц а!ачаааайуап«ган.со ц Г««гр«ттуапиоп!Ь.«о ЧАСТЬ УН!. ПИТАНИЕ, ПИЩЕВАРЕНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ в проксимальном отделе желудка.
В то же время эвакуация нз желудка твердых частиц пищи зависит главным образом от резистентности привратника (В„), а следовательно, от размеров частиц. В регуляции опорожнения жел>дка помимо его наполнения, размеров частиц и вязкости содержимого играют роль рецепторы тонкого кишечника. Кислое содержимое эвакуируется из желудка лгвдленнев, чем нейтральное, гиперосмолярнае содержимое -медленнее, чем гипаасмолярнав, а липиды (особенно содержащие жирные кислоты с цепями из более чел«14 углеродных атал«о«)-медленнее, чел« продукты расщепления белков (кроме триптофана).
В регуляции эвакуации участвуют как нервные, так и гормональные механизмы, причем в ее угнетении особенно важную роль играет с«кретин. Крупные твердые частицы не могут выводиться из желудка во время фазы пищеварительного опорожнения. Такие неперевариваемые частицы с диаметром более 3 мм могут проходить через привратник только в голодную фазу при участии специального механизма мноэлектрического комплекса (с. 743).
В фазе 3 этого процесса происходят интенсивные сокращения дистального отдела желудка, благодаря чему привратник, закрытый во время шпцеварительной фазы, остается открытым и крупные частицы могут проходить в двенадцатиперстную кишку. Желудочная секреция Клетки желудочных желез секретируют в сутки 2 - 3 л желудочного сока, содержащего ионы и макромолекулы.
Кроме того, желудок секретирует в кровь гормон гаса«рин. Желудочную секрецию можно разделить на базальную (в голодную фазу) и стимулированную (пишеварительную). Секретируемая желудком кислота вызывает денатурацию белков и активирует пепсиноген, превращая его в пепсин, который гидролизует белки и обладает бактерицидным дейст вием. Выделяемая желудком слизь обволакивает химус и защищает слизистую. Наконец, в желудочном соке присутствует внутренний фактор, необходимый для всасывання витамина Впо Через слизистую желудка всасываются лишь немногие вашества, и сом числе некоторые ионы, например )Ча', и жирорастворимые вещества, например алкоголь, большие количества которых могут быстро всасываться в желудке.
Функциональная анатомия слизистой я«слуцка. Полость желудка выстлана слизистой оболочкой, секретируюшей слизь, пепсиноген Н, а также бикарбонат и натрий. Этот цилиндрический эпителий содержит аргентаффинные клетки (к настояшему времени их идентифицировано 9 видов), секретируюшие гормоны эндокринным (непосредственно в кровь), паракринным (от клетки к клетке) и нейрокринным (нз нервных окончаний) путем.