Том 3 (1128363), страница 46
Текст из файла (страница 46)
Всасывание воды и минеральных солей через внеклеточное пространство в количественном отношении имеет особенно большое значение в проксимальных отделах кишечника, т.е. в «протекающем» эпителии (см. рис. 29.12). Активный перенос через эпитевий. Чтобы вещество могло всосаться через эпителиальную клетку, оно должно проникнуть в нее через плазматическую мембрану, обращенную в просвет кишечника, пройти через цитоплазму и выйти через базолатеральную мембрану в межклеточное пространство (рис.
29.!3 и 29.15). Совершенно очевидно, что этот ряд барьеров значительно тормозит пассивный перенос через энтероцит. В частности, для гидрофильных и отрицательно заряженных веществ липидиая мембрана служит главным препятствием. Важная функция эпителиальной клетки состоит в пктивном транспорте веществ из просвета кишечника в субэпителиальные капилляры и лимфатические сосуды.
Характерная особенность активного переноса заключается в том, что при этом вещество перемещается «в гору», т.е. против гридиеити хоггиегггпраиии даже при низкой концентрации этого вещества в просвете кишечника. Активный перенос осуществляется при участии переносчика и требует затраты энергии. Процесс характеризуется кинетикой насыщения, т, е.
его скорость не может быть выше определенного уровня (рис. 29.!4). Кроме того, механизмы активного переноса обладают высокой степенью субстратной специфичности и могут угнетаться веществами, имеющими химическое сходство с субстратами, а также рядом других веществ. Нередко система активного транспорта работает только при Рис. 29Д3. Пути и мвхвнизмы транспорта воды и растворенных в нвй веществ через зпителий. В транспорте через клетки участвуют и пассивный, и активный процессы, а в трвнспорте через межклеточное пространство-только пассивный (по ПЗ)) Янко Спава (Бибпиотека Готт)Оа) В а1аыаааайтявпбек.пз В ттйрсжуапио.но.ем ГЛАВА 29.
ФУНКЦИИ ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА 751 Лассивныи д й с о х м и о Ф с о х Ф д 151 ь 151 а 151 Кинетика диффузии Кинетика Михазлисе— Ментен Смешанная кинетика С 2ь лри ер: к+ О.тпюкоза б Модель трех компартментов л 1п емо Активный тр. спор~ На базальиан мембрана )вьксно ро исае е) Плотныи контакт )мапопроницаем) 1 1 Капилляр Рнс. 29.14. Кннетнкв процессов пассивной диффузии и активного транспорта с участием переносчика мобилизации переносчика другим вешеством (сопряженный транспорт, с. 773).
Следует сказать, что процесс, идущий с участием переносчика, не всегда отвечает всем критериям активного транспорта. Так, например, фруктоза переносится механизмом с участием переносчика, действующим по принципу насышения, но без затраты энергии, а лишь за счет разности концентраций субстрата. Такой вид транспорта называется облегченной диффузией. Для многих веществ характерен транспорт смешанного типа, т.е. при участии как активного, так я пассивного процессов.
Прн низкой концентрации вещества преобладает активный транспор.г, а прн более высоких концентрациях, когда процесс активного транспорта достн ает насьлцения,преобладает процесс пассивного переноса (рис. 29.14). Еще один механизм нагло)пения -пииопитоз, состоящий в том, что клеточная мембрана окружает внеклеточный материал с образованием маленького пузырька. Образовавшийся пузырек погружается в цитоплазму и мигрирует к базальной поверхности клетки, где заключенный в пузырьке материал выбрасывается из энтероцита.
По-видимому, пинопитоз играет определенную роль во всасывапии интактных белков и других макромолекул. Всясываине воды. По всей длине желудочно-кишечного тракта перенос воды в обоих направлениях -от слизистой поверхности к серозной (всасывание) и от серозной к слизистой (секреция) — это чисто лас.сивный процесс. Пока не совсем ясно, как в основном осуществляется перенос воды -через клетки или через межклеточное пространство. Известно, что объем трансэпнтелиального тока воды уменьшается параллельно уменьшению осмотического градиента в направлении от верхних отделов кишечника к нижним.
Поскольку размер пор в плотных контактах также постепенно уменьшается в том же направлении (с. 750, 751), очевидно, что межклеточный транспор) воды имеет более важное значение. Движушей силой трансэпителиального переноса воды служат гидростатнческий и, главное, осмотический градиенты, создаваемые активным транспортом яшнрия между просветом кишечника и межклеточным пространством (рис. 29.15).
В результате активного выведения натрия из клетки через базолатеральную мембрану межклеточная жидкость становится гипертонической. Создаюшийся при этом устойчивый осматический градиент вызывает ток воды из просвета кишечника в межклеточное пространство через плотные контакты или через эпнтелиальную клетку. Ток воды создает в межклеточном пространстве градиент гндростатнческого давления. Это давление направлено как в сторону слизистой, так и в сторону серозной поверхности, но, поскольку базальная мембрана обладает значительно большей пронипаемостью, чем плотные контакты, вода стремится выйти из межклеточного пространства именно в этом направлении, т.е. в сторону субэпителиальных капилляров.
Таким образом, именно гидрастатическос давление в межклетачнам пространстве служит движущей силой лередвижения воды и раствареннык ветцеств в субэнителиальные капилляры. и это передвижение может иметь место только в том случае, если гидростатнческое давление в межклеточном пространстве болыпе фильтрационното давления в капиллярах.
На рис. 29.15, Б приведена схема механизма транспорта воды в виде модели с тремя камлартментами. Компартменты представляют собой просвет кишечника вблизи эпителия (1), межклеточное пространство (2) и субэпителиальное пространство (3). Прежде всего в результате активного транспорта натрия повышается осмотическая концентрация в компартменте 2, что вызывает вход воды по осмотнческому градиенту через плотные контакты (с серозной поверхности никакого поступления воды не происходит, так как концентрационный градиент между компартментамн 1 и 2 больше, Рнс. 29.19. )е)еканнэмы всасывэннв воды.
Поглощение воды полностью пассивный процесс, возникающий вследствие функциональной асимметрии эпителия. Этэ асимметрия обусловлена осмотическнм градиентом между просветом кишечника н межклеточным пространством, а также гндростатнчэскнм давлением э межклеточном пространстве н разной лроннцэемостью плотных контактов н баэальной мембраны янко Спааа [Бибпнотека Гогя)Оа) ц е!ачааасицгапсяек.гм и ясяярстяуап3со.язяь.гм 752 ЧАСТЬ НП1. ПИТАНИЕ. ПИЩЕВАРЕНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ А Просвет Плотнын контакт Кровь чем между компартментамн 2 н 3). По мере поступления воды в компартмент 2 в нем увеличивается пщростатнческое давление,под действием которого вода перемещается в компартмент 3, Таким образом, весь процесс основан на совместном действии активного и пассив»ого транспорта е трех компартментах, разделенных мембранами, одна нз которых (плотный контакт) малопроницаема для ионов, а вторая (базальная мембрана) обладает высокой цроницаемостью.
В тонком кишечнике, где в плотных контактах имеются относительно крупные поры, интенсивное поступление воды из просвета кишечника противостоит тенденции к гипертоннчности межклеточной жидкости„и ионы )за' всасываются в кровь в виде раствора, изатаничнага плазме. В толстом кишечнике поры плотных контактов намного мельче, поэтому вода поступает из просвета кишечника в межклеточное пространство значительно медленнее и лишь слегка разводит межклеточную жидкость, в связи с чем всасываемый раствор являетс» гипертоническим по отношению к плазме, а жидкость каповых масс, следовательно,-гнпотонической. Вьшеление минеральных солей и воды.
Выделение веществ в просвет кишечника наблюдается в тех случаях, когда от серозной поверхности к слизистой переносится больше жидкости, чем в противоположном направлении. Такой пропесс может иметь место как в случае уменьшения тока жидкости от слизистой поверхности к серозной (мальабгорбция), так и при увеличении переноса от серозной поверхности к слизистой (рнс. 29.6, с.
746). Поскольку транспорт воды — это полностью пассивный процесс, для превращения всасывання в секрецию должно измениться направление осмотического илн гидростатического градиента. Таким образом, предпосылкой для секреции воды всегда служит гекреци» электролитов. Существует несколько возможных механизмов секреции жидкости: Ц активная секреция анионов; 2) уменьшение активного всасывания; 3) высокая осмолярность в просвете кишечника (рис.
29.34); 4) повышение гндростатического давления на серозной поверхности; 5) повышение проницаемости плотных кон~актов для ионов (рис. 29.16). В активной секреции электролитов центральную роль играет циклический АМФ (цАМФ). Некоторые бактериальные токсины (холерный токсин, колнтокснн) и ряд гормонов (простагландины, секретин, вазоактнвный ннтестинальный полипептнд) вызывают повышение содержания цАМФ в энтероцнтах. Изменяя концентрацию ионов Сиз+ в клетках, цАМФ повышает проницаемость для С! в криптах слизистой поверхности энтероцитов (с. 773 и 774).
Хлорид выходит из клеток в просвет кишечника, а за ним следуют ионы натрия и вода; первые-по принципу сохранения электронейтральности, а вто- : "Протекающий" контакт Рис. 29.16. Секреция воды н электролитов через межкпеточное пространство. Днгндрокснпронзволнне желчных кислот и слабительные препараты, вызывающие выведение воды, повышают проницаемость плотных контактов. Это спрогеканиел ликвидирует функциональную асимметрию эпнтепнн, н под действием гидро- статического давления на субэпителнальной стороне направление переноса меняется на прогнеоположнсе (по (38)) рая- под действием осмотнческого давления.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
