Том 3 (1128363), страница 45
Текст из файла (страница 45)
29.34). Однако пассивная проницаемость заряженных частиц зависит не только от диаметра каналов, но н от заряда частиц. Следует также отметнть, что диаметр ионов зависит от нх о=о о=! в<о <е «=0 «=лс нт «=и лс-нт Рис. 2ВЛО, Схема пассивного транспорта через эпителий. Перенос воды через эпителий происходит пад действием осыотицэскага давления, саэдааээыага ало«- варенным в ней веществом; проницаемость мембраны для исследуемого вещества может быть рассчитана путем сравнения вызываемого этим веществом ю«э воды с током воды, вызываемым маркером -вэществоы, для которого мембрана полностью непроницаема. Рассчитанная таким образом проницаемость называется коэффициентам отражения а (по [13)) Янко Опава !Библиотека ЕоттгОа) Ц азачтаааайуанбех.тм Ц зебр!жуве!!со.но.гы ГЛАВА 29. ФУНКЦИИ ЖЕЛУДОЧНО-КИШГЧНОГО ТРАКТА 749 тренсперт через «тетку нет Кенеекчнн Градиент «сиде«трепп« не пееерхнсстн спнзнстпй Осипе«тес«ей трзднент не ппеерхнестн спнзнстпй Тренд«пес пенса конфигурации, гидратной оболочки и атомного Веса.
Поверхностный заряд зпятелиалыюй клетка. Благодаря химическому составу плазматической мембраны (с. 746) поверхность эпителиальной клетки обладает фиксированным отрицательным зарядом. С отрицательно заряженными группами поверхности взаимодействуют катионы (мобильные катионы), и таким образом поддерживается электронейтральность. На поверхности мембраны, обращенной в просвет кишечника, к таким катионам относится Н+, поэтому рН на границе между апикальной поверхностью энтероцита и просветом кишечника ниже, чем в самом просвете (эффективная зова рН).
Благодаря наличию этой зоны ионизированные основания (например, лекарственные препараты) накапливаются на поверхности эпителия, обращенной в просвет кишечника, что облегчает их всасывание. Избирательная проницаемость плотных контактов для ионов. Экспериментальные данные убедительно свидетельствуют о том, что катионы проходят через межклеточное пространство в эпителии легче, чем анионы, а это означает, что платные каптакты также несут фиксированный отрицательный заряд 14!1 (рис. 29.11). Таким образом, эпителий ведет себя подобно катиончувствительной мембране, и проницаемость межклеточного пространства зависит не только от размера молекул, но и от их заряда.
Так, например. при разной концентрации растворов )ч1аС! на двух сторонах эпителия ионы )ца' будут диффундировать в сторону меньшей его концентрации активнее, чем ионы СГ . Благодаря такой избирательной проницаемостпи плотных контактов, обеспечивающей более легкую диффузию ионов Ха', создается трансэпителиальная разность потенциалов (диффузионньй потенциал, рис. 29.11). Разность потенциалов, обусловленная диффузией иона в направлении более низкой концентрации, описывается уравнением Нернста (с.
13). Однако потенциал, измеряемый в действительности, бывает меньше рассчитанного по уравнению, а это озна- Рис. 29.11. Механизмы транспорта, участвующие в процессах всасызвиин чает, что плотные контакты должны быль хотя бы частично проницаемы для ионов С! . Относительную величину пассивной проницаемости двух ионов можно рассчитать по уравнению Голдмана (с. 14). Согласно этому расчету, пассивная пронипаемость для ионов натрия в ободочной кишке в 7 раз, а в эпителии желчного пузыря в 3 раза болыие, чем для ионов хлора. Другой вид транспорта, зависящий от избирательной проницаемости плотных контактов,-это следоваизю за распюрителем, или объемный транспорт (поток).
Данный в)ш транспорта обусловлен тем, что при перемещении в межклеточном пространстве (конвекция) вода увлекает за собой растворенные в ней вещества. При этом вследсгвие избирательной проницаемости плотных контактов катионов переносится больше, чем анионов, т.е. потенциал потока также способствует образованию трансэпителиального потенциала. Диффузионный потенциал и потенциал потока возникают за счет пассивных процессов. Величина, а также положительное или отрицательное значение этих потенциалов зависят от соматического и гидростатического градиентов и трансэпителиальных градиентов концентрации электролитов. Посколъку направления этих градиентов варьируют, величина потенциалов также колеблется.
Трансэпителнальная разность потенциалов. Путем регистрации потенциалов на обеих сторонах эпителия тонкого и толстого кишечника можно показать, что трансзпителнальная разность потенциалов существует даже в том случае, если диффузионные и осмотические силы исключены.
Возникновение этого потенциала связано с процессам актпивнога энергозависимого транспорта, поэтому он называется транспортным потенциалом (рис. 29.11). В данном случае эпителий работает подобно батарее, заряд которой поддерживается в основном за счет активного транспорта натрия в направлении от слизистой поверхности к серозной. Прн таком направлении транспорта натрия серозная поверхность эпителия приобретает положительный заряд по отношению к слизистой поверхности.
Трансэпителиальная разность потенциалов увеличивается в орально-анальном направлении, и в двенадцатиперстной кишке равна 3 мВ, а в сигмовидной и прямой.— 40 мВ. Транспорт натрия, необходимый для создания трансэпителиальной разности потенциалов, можно изучать, замыкая электрическую цепь через эпнтелий путем приложения электрического напряжения (рис. 29.7). По закону Ома электрическое сопротивление элит.елия может быть рассчитано, исходя из спонтанной трансэпителиальной разности потенциалов и силы тока в цепи.
Электрическое сопропйвленяе эпителия кишечника повышается в Янко Олава 3Бнбпиотека ГоттЛОа) Ц агаыааа35йуапоех.тм Ц 3змрзпуап3со.пв.пз ЧАСТЬ у3Н. ПИТАНИЕ, ПИЩЕВАРЕНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ 750 Псдвздашная кишка Толстая кишка Тощая кишка размер пор в лпагнын ч 025-0,в им конгакгая 0,3-0.35 нм 0,2-0,25 нм Через клетки ° С участием переносчика ° Энергозависимый днчивный Через мезнклечачное пространство ° Диффузия ° Конвенцип Паоснвныи Чл з ° Диффу и ° Кв ае цня Проннцаемосгь ° Высокая Средняя Низкея Электрическое Низкое Сзмднн Высокое сопротивление разнос ь -о 0 — 3мВ 3 — 5мВ 20-Лс ма поннциалса Рис. 29.12. Пассивный перенос через зпителий зависит от размера пор плотных контактов, который уменьшается в направлении от проксимвльных отделов кишечнике к дистальным, в связи с чвм в том же направлении увеличиваются трансзпителивльнвя разность потенциалов и электрическое сопрсгтнвлвние направлении от проксимального отдела к дистальному.
В тощей кишке оно составляет 25, а в толстой 100 .200 Рм7смз. Сама эпителиальная клетка обладает очень большим сопротивлением. и проведенные недавно опьпы показали, что сопротивление эпителия целиком определяется ьгезгсклеточнылг шунтом, а именно плотностью плотных контактное 14Ц. Иными словами, электрическое сопротивление эпителия обратно пропорционально размеру пор плотных контактов (рис.
29.12). В тонком кишечнике пассивная проницаемость эпителия относительно высока, а его электрическое сопротивление соответственно мало, благодаря чему он обладает значительной проницаемосгью. Эпителий толстого кишечника, напротив„ является относительно плотным, поэтому его электрическое сопротивление довольно значительно. Таким образом, поглощение натрия в большой степени зависит от сопротивления плотных контактов. Пути и механизмы транспорта в кишечнике Существуют два пути транспорта воды и растворенных в ней веществ через эпителий кишечника: транспорт через эпителиаланые клетки и через лгежклезпочное пространство.
В первом случае это активный процесс, а во втором- пассивный. Пассивный перенос через межклеточное пространство. Перенос веществ через межклеточное пространство всегда является пассивным процессом и основан на диффузии или конвекции. Диффузия-это перемещение веществ через эпителий в направлении электрохимического или химического градиента.
Необходимым же условием для переноса веществ путем конвегсг)ии является траисэпителиаль- ный ток воды под действием осмотических или гидростатических сил. Как следует нз названия, пассивный перенос осуществляется без затраты клеткой знергзси: он всегда пропорционален осмотическому или концентрационному градиенту и может быть описан уравнением Фика (с. 11).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
