Том 3 (1128363), страница 47
Текст из файла (страница 47)
В дру- гих, указанных выше ситуациях секреция жидкости осуществляется пассивным путем. 29.2. Ротовая полость, глотка и пип(евой Ротовая полость, глотка и пищевод образуют функциональную единицу, назначение которойпредиарительная обработка пиши перед прохождением ее по желудочно-кишечному тракту. Здесь пища подвергается измельченню и смачнванию слюной. после чего поступает в желудок.
Жевание. На этом подготовительном этапе пипи', разрезается на куски и перетирается. Такое измельченне не абсолютно необходимо для переваривания н всасывання, но сильно облегчает эти процессы.. В пережевывании пищи участвуют верхние и нижние челюсти, зубы, поперечнополосатая мускулатура ' нижней челюсти, язык, щеки, дно ротовой полости и небо.
Ритмичный процесс жевания осуществляется в . основном как непроизвольный рефлекторный акг Янко Опава (Библиотека ГогиОа] Ц а!ачаааайуапс3ех.го Ц ПвчрвИуапиояпх.ги глАВА 29. фупкции желудочно-кишбчного трдктА 753 Секреция слюны (с. 106). При соприкосновении частиц пищи с небом я зубами возникает рефлекторное жевательное движение, при котором пища перемешается из одной стороны в другую, а также вперед и назад. Один такой цикл длится 0,6 — 0,8 с. Прилагаемое при этом усилие составляет около 100 — 250 Н в области резпов и 300 — 900 Н в области коренных зубов, достигая цри максимальном усилии 1500 Н.
х(ем дальше от зубов, тем меньше прилагаемое усилие: так, на расстоянии 1 см оно составляет 400 Н, а на расстоянии 2 см — только 120 Н [163. Для максимального измельчения пищи необходим полный набор зубов, и отсутствие нескольких нз ннх нельзя компенсировать болееинтепсивным или продолжительным жеванием. При помощи языка пищевой комок удерживается между челюстями в пределах жевательной поверхности зубов. твердая пища измельчается до частиц диаметром в несколько миллиметров. Благодаря слюноотделепию, стимулированному жеванием, пиша приобретает консистенцию, необходимую для проглатывания. Жевание и растворение илн суспендирование твердых компонентов пищи в слюне усиливают вкусовые оивуивгпия, которые вызывают рефлекс, стимулирующий слюноотделение и секрецию желудочного сока.
Слюна образуется в роговой полости со скоростью около 1 л в сутки. Она смачивает полость рга, облегчая таким образом артикуляцию, смазывает пережеванную пищу и способствует вкусовым ощущениям. Слюна имеет важное значение для сохранения зубов; в ее отсутствие они поражаются кариесом и выпадают. Слюна очищает также полость рта и обладает бактерицидным действием благодаря присутствию в ней лизоцима и ионов тиочиапагпа.
При уменьшении слюноотделения возникает чувство жажды, стимулирующее потребление жидкости. Наконец, под действием слюны начинается переваривание углеводов. Слюнные железы. Многочисленные мелкие выделяющие слизь железы, расположенные в слизистых щек н языка, не обеспечивают адекватного смачивания ротовой полости. Оно обеспечивается тремя парами крупных желез — околоушпых, подчвлюстпых и падьязычных. Каждая такая железа состоит из концевых секреторных клеток и системы внутри- и межцолевых протоков. По гистологическому строению и характеру выделяемой слюны различают серозпыв железы, вырабатывающие слюну, богатую белком, водой и минеральными солями, (околоушные железы) и железы смгшапмога типа, слюна из которых содержит еше и мукополисахарнды (подчелюстные и подъязычные железы).
Нервная регуляция секреции. Слюноотделение находится под контролем симпатической н пара- симпатической нервных систем. Индуцнруют слюноотделение секреторные центры продолговапюго мозги, получающие афферентные сигналы из роговой полости и неба (вкусовые и тактильные), нз носовой полости (запахи) н из высших отделов мозга (представление о еде) (с. 761). Парасимпатическая стимуляция вызывает образование больших количеств слюны с низким содержанием белка. В то же время симпапшческая стимуляция, которую можно воспроизвести введением в шейную артерию норацреналина, вызывает секрецию относительно небольшого количества вязкой слюны из подчелюстных и подъязычных желез (но не из околоушных желез); при этом происходит также сужение кровеносных сосудов и сокращение слюнных протоков. Передача нервного возбуждения иа ацвпозные клетки в их ответ (т.е. еовряженае стимула в секреция) происходит цо схеме, изображенной иа рис.
29.3. Секреция миверальцых солей и воды слюнными железами стимулируется главиым образом алревергическями агентами в ацетилхолицом, а секреция ферментов — преимущественно при участии В-ацренергвчссквх рецепторов. В отсутствие стимуляции слюнные железы секретируют слюну ео скоростью около 0,5 мл/мив. При обезвоживании, испуге али стрессе количество слюны уменьшается, а во время сна в наркоза слюиоозделеняе почти полностью прекращается.
Обонятельные стимулы (например, запах амилонвтрила) могут вдвое повышать скорость слюноотделеивх, а прв жевании оиа увеличивается в 2,5 раза. Крупные частицы пищи и вкусовые раздражители еще более усиливают выделение слюны. Например, если взять в рот 0,5 М раствор лимонной кислоты, скорость слювоотлелеиия увеличится ло 7,4 мл/мвн. По опыту все мы знаем, что условные рефлексы (с. 761), вызываемые видом пищи, звуками, сопровождающими ее прием, или просто мыслями о ней, могут повысить слюноотделение. В состоянии покоя вклад отдельных желез в общий объем выделяемой слюны распределяется следующим образом: 71% выделяют подчелюстные железы, 25% — околоушные и 4% -подъязычные.
При стимуляции это соотношение изменяется и составляет 63, 34 и 3% соответственно. Скорость кровотока через слюнные железы в покое составляет 0,1 — 0,6 мл мнн ' г ' ткани, а при стимуляции возрастает приблизительно в 5 раз. Состав слюны. Слюна состоит на 99% из воды, поэтому ее удельный вес близок к 1,0. Наиболее важными минеральными компонентами слюны являются 1Ча+, К, С1 н НСО, . Первичный секрет, вырабатываюшийся в дольках слюнных желез, нзотоничен крови.
Но во время прохождения через протоки, обладающие низкой пронипаемостью для воды, слюна становится гипотоннческой, поскольку реабсорбция 1Ча сопровождается пассивным по- Янко Олива ГБиблиогака Но«ЫОа) Ц а!ачаааайуалс3ак.гы Ц ЬЫКкжуалио.но.ш 754 ЧАСТЬ УШ. ПИТАНИЕ, ПИЩЕВАРЕНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ Осыояяльнооть, моск/кг С1 Н20 160 СОЗ 80 Глотание о Х з < 1 2 3 4 5 0 Кон 160 ценгиацня, ммояь/я 80 3 0 1 2 3 4 5 Скорость о««рации, мя/мнн Рис.
29.17. Транспорт электролитов в слюнных железах (,4) н состав электролитов в слюне как функция скорости секреции (Б). Изотоннчвскнй первичный секрет, выделяемый ацннусом, прн прохождении через протоки подвергается изменениям в результате поглощения нлн свкрвцнн ионов н воды. Поскольку протоки относительно непроницаемы для воды, слюна становится гнпотоннчвской. Наибольшее изменение состава слюны наблюдается прн низкой скорости секреции. Прн более высокой скорости секреции для обменных процессов остается меньше времени к состав слюны сохраняется более близким к составу первичного секрета (модифицированный рисунок нз (1)) глощением С1 . Конечная осмолярность слюны составляет 2/3 величины осмолярности плазмы. Состав электролитов слюны зависит от скорости секреции: при увеличении объема слюны концентрация )ь(а' и С1 повьппается, а концентрация К' падве~ (рис.
29.17), поскольку с увеличением скорости тока слюны остается меньше времени для реабсорбции (Ча' и секреции К+ . В условиях покоя рН слюны составляет 5.45 — 6,06, а при стимуляции повышается до 7,8. Слюнные железы секретируют различные макромолекулы . амилазу, гликопротеины, мукополнсахариды, лизоцим, иммуноглобулины и вещества, определяющие группу крови.
Наибольшее функциональное значение имеет а-амнлаза, секрегируемая преимущественно околоушными железами, и мукопрозенны, секретируемые подчелюстными и подъязычными железами. а-Амилаза стабильна при рН 4 — 11 и максимально активна при рН 6,9. Она гидролизует 0-1,4-гликозидную связь в полисахаридах, расщепляя крахмал на мальтозу и мальто- триозу. Заболевания слюнных желез (например, синдром Шегрена - одна из разновидностей ревматоидной патологии) вызывают «ксеростомию», иля сухость во рту, и это состояние предрасполагает к образованию язвы желудка, кариесу зубов и затрудненности жевания и глотания. Сформированный пищевой комок проглатывается путем проталкивания через три отдела ротовую полость, глотку и пищевод. Таким образом, акт глотания включает три фазы - ротовую, глапючную и пищевадную, из которых только первая имеет произвольный характер.
Поперечнополосатая мускулатура роговой полости н глотки сокращается ~олька под влиянием нервных импульсов, пос~упаюших из центральной нервной системы, а в их отсутствие находится в расслабленном состоянии. Стенки двух верхних третей пищевода состоят из гладких мышц, поэтому находятся пол автономным контролем. Роговая н глоточная фазы.
В первой фазе акта глотания кончик языка поднимается, отделяет часть пищевого комка и передвигает его к середине роговой полости. в промежуток между корнем языка и твердым небом (рис. 29.18, А). Губы и челюсти смыкаются, мягкое небо поднимается, и передняя часть языка проталкивает пищевой комок в верхнкно часть глотки (рис. 29.18, Б). Мягкое небо и сократившиеся мышцы глотки образуют перегородку, ко.горак отделяет носоглотку от роговой полости. При избирательном расстройстве этого смыкания (что может иметь место при полиомиелите) пищевой комок проталкивается в носоглотку н проглоченная жидкость вытекает через иос.
Когда язык проталкивает пищевой комок еще дальше назад, дыхание на короткий момент рефлекторно прерывается. Гортань поднимается и перекрывает вход в дыхательные пути (рис. 29.18, В). Под давлением пищевого комка надгортанник изгибается над входом в трахею, предотвращая забрасывание в нее кусочков пищи. При нарушении этого механизма пища «идет не в то горло». Подталкиваемый мышцами глотки и языком под давлением 4 — 10 мм рт. ст. пищевой комок проскальзывает над надгортанником в пищевод (рис. 29.18, Г). В это же время открывается верхний сфинктер пищевода (в основном благодаря расслаблению персгнеглоточной мышцы) (рис. 29.18, 2().