Том 3 (1128363), страница 51
Текст из файла (страница 51)
С помощью электрофореза обнаружено по меньшей мере 8 протеолитических ферментов. Пять быстро мигрирующих пепсиногенов, составляющих грулиу 1, обнаруживаются только в области главных и обкладочных клеток. Остальные пепсиногены, составляинцие груплу П, распределены по всему желудку и, кроме того, присутствуют в бруннеровых железах тонкого кишечника. Пепсин, образующийся из пепсиногена любой ~руины, действует только в кислой среце;оптимальный диапазон рН для его активности 1,8 3,5.
В щелочной среде пепсин необратимо денатурирует. Секреция пепсиногенов регулируется так же, как секреция НС1. Третий компонент желудочного сока, называемый внутренним фактором,— это гликопротенн с мол. массой 42000, секретнруемый обкладочными клетками. Внутренний фактор и еше один белок, связывающий витамин В,з (К-белок, от англ. гар(с( . быстрый, названный так в связи с высокой подвижностью при электрофорезе). необходимы для всасыванил витамина В,з. В кислом желудочном соке витамин В, связывается главным образом с К-белком, но в верхнем отделе тонкого кишечника под действием ферментов панкреатического сока этот комплекс расщепляется и высвобождающийся Янко Спаеа (Бнбпно гека ГогтСОа) Ц а!ачааааиуапс$ех.гы Ц Пырсжуапио.ПЬ.гы ГЛАВА 29.
ФУНКЦИИ ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА 761 витамин В„взаимодействует с внутренним фактором, образуя новый комплекс, устойчивый к протеолизу и не всасываюшийся в верхнем отлеле тонкого кишечника. Этот комплекс взаимодействует со специфическими рецепторами в тощей кишке, после чего витамин В„всасывается в кровь воротной вены. Часть поглощенного витамина В, депонируешься в печени, а остаток в виде комплекса с белком траяскобаламияолс П циркулирует с кровью.
Регуляции желудочной секрецзц1 А Б Рис. 2Э.23. Опыт Павлова, демонстрирующий влияние центральной нервной системы нв секрецию желудочного сока у собак с фистулами пищевода и желудка. А. Возникновение цефапичесхой фазы секреции при виде пищи (безусловный рефлекс). Б. Индукцня секреции при звуке колокольчика, с которым у собаки ассоциируется кормление (усповный рефлекс) Секреция желудочного сока натощак составляет у человека 10«с» того количества, которое секрегируется при максимальной стимуляции. Перерезка блуждающего нерва или удаление антрального отдела желудка, содержащего С-клетки, приводит к полному прекращению базальной секреции, из чего следует, что она стимулируется гастрином н зависит от фонового тонуса блуждающего нерва.
Адекватным стимулом для секреции служит прием нищи. Воздействие пищи начинается еше до ее приема н продолжается после того, как он закончится. Процесс секреции включает цефалическую, желудочн>ю и кишечную фазы, которые до некоторой степени перекрываются. Цефаличесиая фаза. Начало этой фазы связано с ожиданием пиши, представлением о ней, ее видом или запахом и, наконец, вкусовыми ощущениями.
Возникающие соответственно в разных участках мозга нервныс импульсы передаются в желудок по блужданяцему нерву. При перерезке блуждающего нерва цефалнческая фаза исчезает. Предполагают, что секрецию вызывает гагтрия, вьссвабаждаюи(ийся пад действием блуждающего нерва, поскольку денервация антрального отдела желудка практически блокирует секрецию. Скорость секреции в цефа- лической фазе составляет 40 — 50»с«максимальной. Эта взаимосвязь была подробно изучена И.
П. Павловым (! 889 г.) (рис. 29.23). Он проводил опыты на эзофаготомнрованных собаках с фистулой пищевода н изолированным желупочком, выкроенныы нэ гела и лна желудка. Такой желудочек представляет собой «карман» нз участка слизистой оболочки, открывающийся наружу н сохраняющий ннэактное кровоснабженне н иннервацию волокнами блужлающего нерва. В опытах на подобных животных были получены следующие результюы. 1.
«Мнимое кормление». прн котором проглоченная пиша выпалает нз перерезанного отрезка пищевода, приводит к обильному вьщеленню желудочного сока в изолированном же»улочке (цефалнческая фаза; безусловнорефлекторный компонент). 2. Если кормлению всегла прелщесгвует звук колокольчика, то через несколько Лией один лишь этот звук приводит к выделению слюны н желудочного сока нз соответствующих фистул (ца)алнческая фаза; условнорефлекторный компонент). Этн опыты положили начало изучению условных рефлексов (подробное описание см, на с. 159). Желудочная фаза. Желудочную фазу секреции вызывает растяжение желудка поступающей в него пищей и химическое воздействие определенных компонентов пищи. Стимулы, связанные с расгпяжепием желудка, передаются по нервным путям, причем и афферентные, и эфферентные сигналы -по блуждающему нерву и посредством местных иятрамуральных рефлексов.
Хилсическан стимуляция осуществляется в основном посредством выделения гастрина О-клетками антрального о~дела. Известно несколько гастрннов. Гастрины Й-17 1 и П, состоящие из 17 аминокислотных остатков, представляют собой физиологические формы и обладают наибольшей активностью у человека. Гастрин О-34 состоит из 34 аминокнслотных остатков н имеет более продолжительный период существования, но в 6 раз меньшую активность, чем О-17. Основными химическими стимуляторами секреции в желудочной фазе служат продукты перевари«анин белков— пептиды, олнгопептиды и аминокислоты, особенно Янко эпова (Бибпиотака РоЮОа) Ц а1амаааайуапвах.ш Ц Г»мр»ггуапио.пЬ.го ЧАСП» УШ.
ПИТАНИЕ, ПИЩЕВАРЕНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ 7б2 мление н' мление триптофан и феннлаланин, а также кальций и другие вещества, в том числе ионы Мдг, алкоголь и кофеин. Кишечная фаза. Желудочную секрецию стимулируют также растяжение тонкого кишечника и присутствующие в нем продукты переваривания белков. Механизм стимуляции имеет главным образом гормональную природу, при этом активным гормоном считается эитераоксинтия.
В регуляции желудочной секреции важную роль играют, кроме того„ ингибиторные воздействия. Кислая среда в ант)шльном отделе (РН ниже 3,0) угнетает секрецию гастрина в желудочной фазе. Существенный ингибиторный эффект оказывает тонкий кишечник. Здесь механизм угнетения индуцируют кислоты, жиры и гиперпюяические растворы, под действием которых слизистая кишечника секретирует гормоны секретин н бульбогастрон, подавляющие секрецию желудка.
Жиры угнетают секрецию желудочного сока только после их гидро- лиза, причем наиболее сильным действием обладают свободные жирные кислоты с длиной цепи более десяти углеродных атомов. В этом механизме участвуют, очевидно„нейроны, причем медиаторами служат нгиротенэия и ГИП. Рецепторы секреторных клеток. К числу медиа- торов.
играющих роль первых посредников в индукции секреции, относятся ацетилхолин, гистамин и гастрин. При взаимодействии гормонов или эффекторных веществ со специфическими рецепторами, локализованными на поверхности клеток, образуется второй посредник - цАМФ или ионы Са' (кальмодулин), индуцируюший специфическую активность клетки (с. 742). Предполагают, что Ыэмб)вид Рис. 29.24.
Трвхрецепторная модель обкяадочной клетки. Предполагается, что существует сильное обязательное взаимодействия между рецепторами гистаминв и гастринв и боявэ слабое, необязательное, между рецепторами гистамина и ацвткпхолкна. Антагонисты Н,-рецепторов блокируют рецепторы гистэмкна (по (28)) обкладочные клетки имеют три вида рецепторов (рис. 29.24)- мускариновые рецепторы ацппилхалина (а не никотиновые, как в других клетках), Нг-рецепторы гисталшиа (а не Н,-рецепторы, как в других клетках) и рецепторы гастрина.
Предполагают также, что существует сильное обязательное взаимодействие между Нг-рецепторами и рецепторами ацетилхолина. Наличие таких взаимодействий позволяет понять, почему блакатары Н -рецепторов одновременно угнетают секрецию, вызываемую гастрином или ацетилхолином. Применение конкурентных блокаторов Нг-рецепторов (циметидин, ренитиднн, феймотидин) и специфических блокаторов мускариновых рецепторов в качестве ингнбиторов секреции кислоты имеет большое значение при лечении язвы. Секреторная активность желудка, Через зонд, введенный в нижний отдел желудка, можно отобрать желудочный сок для количественного анализа. Легко измеримым параметром секреции является образование кислоты.
Баэальиая секреция кис,юп1ы составляет 2-3 ммоля Н в час, а при наличии опухоли, секрегирующей гастрин, она повышается в 1О- 20 раз. Максимальная скорость секреции (например, при введении 6 мкг пентагастрнна -син.гетического аналога гастрина) на 1 кг веса составляет 1О -35 ммоль Н+ в час. У женщин эта величина несколько меньше, чем у мужчин. У больных с язвой двенадцатиперстной кишки среднее значение выше, чем у здоровых людей. однако существуют большие индивидуальные различия.
Раньше величина секреции кислоты служила важным показателем при диагностике язвы, но, поскольку имеет место существенное перекрывание его значений у здоровых и больных, этот показатель в настоящее время не используют. Пэтофэзиаяогичесиве аспекты. Основные нарушения функция желудка связаны с нарушением секреции. Уменьшевие или отсутствие секреции ве прелставляег серьезной проблемы. Более чем у 50»% людей старше бО лет секреция кислоты уменынаетсэ в связи с ярогрегп»рующей атрофией слизистой жслулхэ, но и в этом случае секреция поджелудочной железы обеспечивает адекватное переваривание белков. Только при полном отсутствии внутреннего фэкгора прекращается всэсывэяие витамина В„, в результате чего нарушается обрэзовэвие эритроцитов (эритропсэз) и развивается веряипиозвэя эвеивя.
Пря избы»яоч»»ой секреции голл»»ой кислоты или нарушении защитных механизмов может начаться самоперевэриваяяе слизистой желудка илв лвеналцэтиперствой кишки и образование иевтическкх эзв. Язвы мсгуг также воэяикэгь при гиперсекреции гастрияа. связанной с разными причинами, в том числе с некоторыми опухолями поджелудочной железы (опухсляии островков, яо не бета-клеток), синдромом Золлиягера Эллисона или гиперялазией О-клеток эятрального отдела.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
