Том 3 (1128363), страница 54
Текст из файла (страница 54)
Модификация желчя в желчных нрптоках (рнс. 29.27). В протоках, куда открываются канальць1, первичная желчь подвергается модификации. Этот процесс напоминает процесс модификапяи клубочкового фильтрата в почечных канальцах (с. 785), и сходным образом для него рассчитывается клирвнс, только в случае желчи в качестве инертного вещества используют вместо инулина эритритол или маннитол, которые секрегируются в канальцы, но не реабсорбируются. Подобные исследования показали, что около 180 мл желчи, илн 1/3 ее общего количества, выделяется в протоки при активной секреции НСОл . Этот процесс стимулируется секретином.
Светав неченочвпй желчи (табл. 29.3). Желчь, выделяемая печенью со скоростью 0,4 мл/мин, имеет золотистый цвет, что объясняется присутствием в ней бнлнрубнна. Концентрация электролитов в этой желчи такая же, как в плазме, за искшочением того„ что она содержит в два раза больше НСОз и несколько меньше СГ. В то же время по составу органических веществ желчь сильно отличается от плазмы, так как в желчи они представлены почти исключительно желчными кислотами, холестеролом и фосфолишщвмн. Таблица 29.3.
Состав пвчвночной и пулырной желчи Желчные кислоты образуются в печени из холестерола в результате его гидроксилирования и присоединения карбоксильной группы. Образующиеся в печени кислоты — это первичные желчные кислоты; к ним относятся хенадезоксихолевая (диокснформа) н холевая (трнокснформа) кислоты. В печени онн находятся не в свободной форме, а в виде конъюгатов с глицином и таурином, причем конъюгатов с глнцином образуется в три раза больше, поскольку количество таурина ограничено. Коныогнрованные желчные кислоты лучше растворнмы в воде, чем неконъюгированные, и обладают болъшей способностью к диссоциацнн и образованию желчных солей с катионами, главным образом с ионами )ч(а'. В кислой среде (рН 4,0) соли желчных кислот нерасгворнмы н выпадают в осадок, но при физиологических значениях рН (в тонком кишечнике) они хорошо расгворимы.
В дистальном отделе подвздошной кишки н в толстой кишке часть солей первичных желчных кислот подвергается дегидроксилированию под действием аназробных бактерий и превращается во вторичныв желчные кислоты — литахолевую (монооксиформа) и дезаксихалевую (диоксиформа). Хенодезоксихолевая, холевая и дезоксихолевая кислоты присутствуют в соотношении 2:2:1. Литохолевая кислота присутствует лишь в некоторых фракциях, поскольку большая ее часть экскретируется. Эмульгирующее действие желчных кислот на жиры основано главным образом на их способности образовывать мицеллы. Молекулы желчных кислот имеют такую трехмерную структуру, при которой гццрофнльные карбоксильные н гидроксильные группы находятся на одной стороне молекулы, а гидрофобная часть молекулы (сгероидное ядро, метильные груплы)-на противоположной, за счет чего молекулы желчных кислот обладаьот и гидрофильными, и лилафильными свойствами.
Благодаря такому строению молекулы желчных кислот действуют как детергенты: на границе раздела липидной и водной фаз они образуют почти мономолекулярную пленку, в которой гидрофильные группы обращены к водной, а лнпофильные — к липидной фазе. В водной фазе желчные кислоты образуют упорядоченные агрегаты-мицеллы при условии, что их концентрация достигает определенного уровня, называемого критической концентрацией мицеллообраэавания (1 — 2 ммоль/л). Внутренняя, липофильная область мицеллы может содержать линиды, например холестерол и фосфолипиды; такие мицеллы называют смешанными (рис. 29.28).
Сам по себе холестерол нерастворим в воде, но в составе мицелл может находиться в растворе. Если его концентрация превышает емкость мицелл, он образует кристаллический осадок; этот процесс лежит в основе образования холестероловых желчных камней (с. 769). Состав пузыриой желчи (табл. 29.3). Емкость желчного пузыря составляет всего 50 — 60 мл. В то же время печень секретирует желчь со скоростью 600 мл/сут, и половина этого количества перед поступлением в тонкий кишечник проходит через желчный пузырь. Разница между объемом желчи, поступающей в желчный пузырь, и его емкостью компенсируется высокоэффективной реабсорбцией воды в желчном пузыре. В течение нескольких часов из желчи может реабсорбироваться 90тя воды. При Янко Слава (Библиотека ГогЫОа) Ц е1аыаааяйуапбех.гы Ц Пттреттуапко.ио.гм ЧАСТЬ тц!.
ПИТАНИЕ, ПИЩЕВАРЕНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ 768 Кишечно-печеночцяя циркуляция Хонеоерон Жирные «исноты 1иониеироеенные Печень Тонкий кишечник Желудок Топот«я кн1нке Рнс. 29.28. Строение смешанной мицеплы. Сердцевина мнцвллы, состоящая нз холвстеролв, лецитина, жирных кнспот н моноглнцерндов, покрыта снаружи желчными кислотами, гндрофнпьные группы которых находятся нв поверхности мнцвллы этом органические вещества остаются в желчном пузыре и нх концентрация в желчи повышается. Движущей силой реабсорбции служит активный тпранспорпт ионов А1а при участии «насоса».
встроенного в базальную и латеральную мембраны клеток и активируемого ()ча'-К+)-АТФазой. Вслед за ионами !Ча~ перемещаются ионы Г1 н НГО,, диффунднрующие в направлении электрического градиента или транспортируемые переносчиками. В результате реабсорбцин НСО, рН пузырной желчи уменьшается до 6,5 против 8,2 в печеночной желчи. Вследствие создания в межклеточном пространстве эпителия желчного пузыря высокой концентрации ионов )ч)а+ возникает осмотический градиент, приводящий к накачиванию воды, которая оттекает затем в капилляры (с. 751).
Моторика желчного пузыря. В состоянии натощак желчь скапливается в желчном пузыре, а во время приема пи)ци выделяется в результате сокращений желчного пузыря. Основным стимулятором сократительной активности желчно1 о пузыря служит холецистокинин, секретируемый слизистой оболочкой двенадцатиперстной кишки прн поступлении в нее химуса, содержащего жиры.
До некоторой степени сокращения желчного пузыря стимулируются также блуждающим нервом и парасимпатолиптиками. Они начинаются уже через 2 мин после того, как жирная пища соприкасается со слизистой кишечника, и через 15 90 мин пузырь полностью опорожняется. Моторика желчного пузыря включает два процесса. Вначале развивается тоническое сокращение, вследствие чего уменьшается диаметр желчного пузыря, а затем на этот эффект накладываются периодические сокращения, частота которых составляет 2-6/мин. В результате этих двух процессов создается давление 25- 30 мм рт. ст. Циркуляция желчных кислот (рис.
29.29). Желчные кислоты выделяются в двенадцатиперстную кишку в виде смешанных мнцелл. Несмотря на разведение желчных кислот содержимым желудка, их концентрация в кишечнике составляет около 10 мысль/л и остается выше критической концентрации мицеллообразования. Здесь в добавление к холестеролу и лепитину в мицеллы включаются продукты гидролитического расщепления жиров- жирные кислопчы н моиогвицериды.
При первоначальном контакте мицелл с кишечной стенкой Рнс. 29.29. Кишечно-пвчвночнвя циркуляция желчных кислот Янко Слава )Библиотека роггггза) Ц а)амгааа3фуалс$ех.ги Ц Нэкр33)уалио.33Ь.го ГЛАВА 29. ФУНКЦИИ ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА 769 2Э.6. Тонкий кишечник липиды диффундируют через мембрану шеточной каемки в энтероцнты, а желчные кислоты остаются в просвете кишечника, но при дальнейшем прохождении по кишечнику желчные кислоты всасываются путем активного и пассивного транспорта.
Около Я)ьгь желчных кислот всасывается в кишечнике пассивным путем. В результате расщепления конъюгатов желчных кислот и дегидроксилнрования последних под действием кишечнъ)х бактерий повышается их растворимость в липидах н облегчается пассивная диффузия. Активное асасывание желчных кислот происходит исключительно в концевом отделе подвздошной кишки-редкое явление, известное еще только для всасывания витамина В„. Активному всасыванию подвергаются лишь те желчные кислоты, которые обладают большой полярностью, затрудняющей их пассивное всасывание„например конъюгаты таурина.
Для процесса всасывания желчных кислот в концевом отделе подвздошной кишки характерны типичные признаки активного транспорта: кинетика насьпцения и конкурентное ингибирование. Небольшое количество желчных кислот (7 — 20»/ь) не включается ни в активное, ни в пассивное всасывание и выводится из организма. Присутствие желчных кислот в толстой кишке играет, по-видимому, важную роль в регуляция консистенции каповых масс. При концентрации лиоксижелчпых кислот в толстой кишке свьппе 3 мысль/л в просвет кишечника секретируется значительное количество электролитов н воды.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
