Том 3 (1128363), страница 56
Текст из файла (страница 56)
ст. Благодаря .такому анатомическому барьеру численность бакпгерий в подвздошной кишке в 10ь раз меньше, чем в слепой (см. рис. 29.40). На этой разнице основан метод определения времени траизигпа ггииги через тонкий кишечник и перехода ее в слепую киглку. Применяемый в этом методе невсасывающийся углевод, пройдя по тонкому кишечнику и поступив в слепую кишку, разлагается под действием бактерий с образованием довольно большого количества Н„который определяют в выдыхаемом воздухе (с.
745). Рис. 2Э.ЗО. Зависимость функции ипвоцеквпьного сфинктерв (бвугиниввой заслонки) от давления. При повышении давления в подвздошной кишке тонус ипеоцеквпьной звспонки уменьшается, з при повышении давления в слепой кишке увеличивается Рис. 29.37. Увеличение поверхности слизистой обо- лочки зв счет особенностей морфологии Всвеыввние в тонком кишечнике Всасывающая поверхность и кроваток. Наличие складок и ворсинок обеспечивает большую всасывающую поверхность тонкого кишечника. Как показано на рис. 29.31, за счет круговых складок, называемых складками Керкринеа, ворсинок и микро- ворсинок, всасывающая поверхность цилиндрической трубки увеличивается в б00 раз и достигает 200 мг.
Функциональную единицу образуют ворсинка с ее внутренним содержимым и лежащими под ней структурами и криггпга, разделяющая соседние ворсинки (рнс. 29.32). Эпителий тонкого кишечника относится к тканям с наиболее высокой скоростью деления и обновления клеток. Нелиффсренцированные цилиндрические клетки образуются в глубине крипты и мигрируют затем к вершине ворсинки; это перемещение занимает 24 Зб ч.
По пути клетки созревают, синтезируют специфические ферменты и транспортные системы (переносчики), необходимые для всасывания и, достигая всршины ворсинки, представляют собой полностью сформированные энтероциты. Всасывание компонентов пиши происходит главным образом в верхней части ворсинки, а секреторные процессы в криптах. Помимо Янко Спввв (Бибпиотемв ГогЫОв) В в!вывввайувпбек.ги Ц Зтаартггувние.ПЬ.пт ЧАСТЬ УШ.
ПИТАНИЕ, ПИЩЕВАРЕНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ 772 Глелномьилечное вопонно нл Энлонриннан клетка ~~ ~ынтоа Кртгоеан Боналовилнал ~ мышле клетка Зоне ОФГмтввцнн Мывечнан пластинка олианотой оболочки эитероцитов в слизистой тонкого кишечника присутствуют слизистые касатки, а также различные эндокринные клетки. называемые аргентайзфинттылти в связи с тем, что они поглощают кристаллы серебра. С лимфатической тканью желудочно- кишечного тракта связаны иммунокомпетентные клетки, называемые в связи с их формой М-клеткалти. Через 3 — б дней клетки.
находящиеся на вершине ворсинки, слущиваются и заменяются новыми. Таким образом в течение нескольких дней обновляется вся поверхность кишечника. йраваснабжение слизистой тонкого кишечника Рис. 29.32. Поперечное сечение двух ворсинок тонкого кишечника н кри~ты мемеду ними, на котором видны несколько типов клеток слизистой ы структуры, находя- щиеся внутри ворсинки обеспечивает в основном верхняя брыжеечная артерия, но двенадцатиперстная кишка снабжается чревнай артерией, а концевой отдел подвздошной кишки — нижней брыжеечнай артерией.
Ответвления этих сосудов образуют центральные сосуды ворсинок (рис. 29.32), которые разветвляются на субэпителиальные капилляры. На тонкий кишечник приходится 10 — 15% крови, составляющей ударный объем сердца. Примерно 75% этого количества поступает в слизистую оболочку, около 5%- в подслизистую н 20%- в мышечный слой слизистой. После приема пищи кроваток увеличивается на 30-! 30е/о в зависимости от характера н объема пиши. Он распределяется таким образом, что повышенный приток крови всегда направлен к участку, где в данный момент находится основная масса хнмуса. Всасываиие воды.
В среднем за сутки через тонкий кишечник проходит около 9 л жидкости. Приблизительно 2 л поступаю~ из крови и 7 л -с эндогенными секретами желез и слизистой кишечника (рис. 29.33). Более 80% этой жидкости всасывается обратно в тонком кишечнике около 60% в двенадцатиперстной кипже и 20% в подвздошной кишке. Остальная жидкость всасывается в толстом китпечнике н только 1%, нли 100 мл, выделяется из кишечника с каповыми массами.
Движение воды через слизистую всегда сопряжено с переносом растворенных в ней веществ. несущих и не несущих заряда. Слизистая верхних отделов тонкого кишечника относительно проницаема для растворенных веществ. Эффективный размер пор в этих отделах составляет около 0,8 нм (ср. 0,4 нм в подвздошной кишке и 0,23 нм в толстой кишке), поэтому в том случае, когда осмолярность химуса в двенадцатиперстной кишке отличается от осмолярности крови, данный параметр выравнивается в течение нескольких минут (рис. 29.34).
Прн гиперосмолярносги химуса вода поступает в просвет кишечника, а при его гипоосмолярности быстро всасывается. В процессе дальнейшего прохождения по кишечнику химус остается изотоничным плазме (см. также с. 752). Всасываиие тчач (рис. 29.35). Одна из чрезвычайно важных функций тонкого кишечника -это трансяарт ионов Ха' .
Именно за счет ионов Ха ' создаются в основном электрический и соматический градиенты; кроме того, ионы Ха' участвуют в сопряженном транспорте других вещеспз. Всасыванне (ч1а' в кишечнике происходит очень эффективно: из 200 — 300 ммоль )ч)а+, ежедневно поступающих в кишечник с пищей, и 200 ммоль секретируемого в нето 1Ча' с калом выводятся только 3 — 7 ммоль, основная же часть Ха+ всасывается в тонком кишечнике.
Всасывание ионов )ч(а+ в кишечнике происходит Янко Омана Сбиблиотана РозягОа! !! а1азгааайпуагпМан.ш !! агар."Дунино.ПЬ.гм ГЛАВА 29. ФУНКЦИИ ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА 773 Оттек Позтуппеняв Слюна Пнщз ! 1000 мп 2000 мп общ 9000 э к 1500 "з з оз аз йэ Э к о % $ а сз й с Желуде« зя кишка Тощая кишка вздпшнзя кишка Топствя кишКЕ 1000 мл 100 мп Рнс. 29.33, Баланс жидкости в желудочно-кишечном тракте.
Из общего количества жидкости, поступающей в желудочно-кишечный тракт с пищей (2 л) н зндогенными секретами (7 л), с калом выводится только 100 мл как за счет активного, так н за счет пассивного механизмов, в том числе путем электрогенного транспорта, транспорта, сопряженного с переносом незаряженных соединений (котранспорт, например глюкозы, аминокислот), электронейтрального транспорта ХаС1, (!ча -Н+)-обмена н конвекции (следование за растворителем).
При электрогенном транспорте ионы !ча ' переносятся через базолатеральную область мембраны в межклеточное пространство с помощью натриевога насоса, получающего энергию за счет зидролиза АТФ под действием ()Ма'-К')-АТФазы (рис. 29.35/1). Это главный механизм всасывання ионов )Ча~ в кишечнике. Перенос Ха' в данном случае происходит против каниентраз)ионного гридиента (концентрация Ха' в клетке составляет 15, 0 ! двенадцати Тощая Ппдвздашнзя 1 Прнврзтнн«лерсзнзя кишка нншкз И»зля кишка кзпьнзя ззслоннв Рис. 29.34. Содержание воды в тонком кишечнике как Функция осмолярностн пищи. После приема гнлотоннческой пищи воде быстро всасывается нз просвета кишечника, е после приема гипертонической пищи вода выходит в просвет кишечника для восстановления осмотнческого равновесия (по (221) а в плазме - !00 мМ) и против электрического градиетпа (электрическнй заряд внутри клетки равен — 40 мВ, а в межклеточном пространстве + 3 мВ).
Отрицательный заряд внутри клетки обусловлен тем, что на каждые три иона )Ча', выводимых нз клетки, в нее поступают только два иона К '. Наличие этих двух градиентов способствует поступлению Ха' в клетку из просвета кишечника. Активность (Ха+-К')-АТФазы, а следовательно, и активный транспорт 1Ча' могут быть подавлены с помощью сердечного гликознда аубаина. В верхнем отделе тонкого кишечника из-за довольно значительной проницаемости плотных контактов часть поглощенных ионов !ча' может выходить обратно в просвет кишечника, и, если концентрация Ха' в просвете кишечника составляет менее 133 мМ, всасывания фактически не происходит. Слизистая подвздошной кишки является более «плотной», поэтому поглощение ионов Ьа+ в ней продолжается даже в том случае, если его концентрация в просвете кишечника составляет 75 мМ. Сходная ситуация имеет место и при сопряженном транспорте ионов 1Ча+ (рис. 29.35~2).
В этом случае незаряженные вещества (()-гексозы, Е-аминокислоты, водорастворимые витамины, а в подвздошной кишке и желчные кислоты) переносятся в клетку вместе с ионами Ха+ общими переносчиками. Таким образом. активный транспорт !на+ через базолатеральную область мембраны косвенным путем обеспечивает энергией процесс всасывання органических веществ. При электронейтральном транспорте ХаС1 в клетку одновременно переносятся ионы 1Ча и С1 в результате чего процесс и является электронейт- Янко Блааа (Бибачиочека Роге/Оа) 11 агачгаааг(йуалбех.ш 11 неерг//уалко.иЬ.гы ЧАСТЬ ЧП1. ПИТАНИЕ, ПИЩЕВАРЕНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ 774 Меж«неточное просгрансгао Просвет кишечника р о Эаанчрьгаггнгай чггаггваавг //аъ 140 ымопь Клетка мв эввыгрг!еаный.