Том 3 (1128363), страница 58
Текст из файла (страница 58)
29.36. Взрослые потребляют с пищей 70 — 90 г белков в день, а детям в расчете на 1 кг веса их требуется в 5-10 раз больше. Почти такое же количество белков поступает в просвет кишечника в составе пищеварительных соков, слущивающихся клеток и в виде белков сыворотки. При синдроме экссудативной энтеропапщи через кишечник теряется так много белка плазмы, что его убыль не компенсируется синтезом новых белков в печени, и возникает гипопротеинемил.
Фермеитативный гидролиз. Переваривание белков начинается в желудке. но роль этого этапа относительно невелика, поскольку пепснвом гидролнэуется не более 10 — 15% белков пищи.У больных, страдающих ахилией и дефицитом пепсина, белки тем не менее могут нормально перевариваться, так как в тонком кишечнике переваривание белков происходит чрезвычайно эффективно. Через 10 — 20 мин после приема пищи начинается образование панкре- атическнх пептндаз, которое продолжается до тех пор, пока белки присутствуют в кишечнике.
Часть этих ферментов выделяется с калом. Содержание химотрипсина в каповых массах может служить показателем функциональной активности поджелудочной железы. Различные панкреатические ферменты, катализирующие гидролиз белков, атакуют белковую молекулу в разных участках (табл. 29.2). В двенадцатиперстной кишке, куда эти ферменты поступают в неактивной форме„происходит их активация трипстсном, образующимся из трипсиногена под действием энтерокиназы.
Ферменты, гидролизующие белки, подразделяют на эидопептидазы (грипена, химотрипсин, эластаза) и экзонегпидазы (карбопептидазы А и В). Зндопептидазы расгцепляют внутренние связи в белковой молекуле с образованием олигопептидов, а экзопептидазы отщепляют аминокислоты с концов пептидной цепи. Около 30% конечных продуктов гидролиза составляют нейтральные и основные аминокислоты и 70% -олигопептиды, состоящие из 2 — 6 аминокислотных остатков. В шеточной каемке и внутри энтероцитов присутствуют другие пептидазы. В цитозоле подвергается гидролизу примерно 90% олигопептидов (дии трипептиды), поступающих в клетку при участии специальных транспортных систем. Около 10% олигопептидов, главным образом состоящих из 4-8 аминокислотных остатков, гидролизуют ферменты, локализованные в шеточной каемке В каждом случае итог процесса-это появление в крови воротной вены аминокислот как конечных продуктов гидролитического расщепления белков.
Всасывание белков, пептидов и аминокислот. Примерно 50-60% белков пищи всасывается в двенадцатиперстной кишке и около 30% --по мере прохождения химуса до подвздошной кишки, т.е. 80-90% экзогенных и эндогенных белков всасывается в тонком кишечнике. Только около 10% белков достигает толстого кишечника, где они расщепляются под действием бактерий. Неболыпое количество белка выделяется с калом, но эта часть белка приходится на слущиваюшиеся клетки, а не на непереваренные остатки пиши. Интактные молекулы белка поглощаются в очень неболыпом количестве путем пиноцитоза (с. 751).
Всасывание по этому пути не имеет значения для усвоения белков, но может играть важную роль в связи с иммунореактивностью, приводя к сенсибилизации и аллергии. 77ептиды всасываются в виде дн- и трипептидов путем пассивного переноса или активного транспорта с участием переносчиков. Поглощение аминокислот происходит с помощью четырех основных групп транспортных систем: для нейтральных, двухоснавныт и дикарбанавыт амина- Янко Слава [Бибпиатака РогЫОа] !1 а1аиаааайуапбак.сы й 1«ыр|ауапно.ны.п| ГЛАВА 29. ФУНКЦИИ ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА 777 Переваривание и нсясывание липидов Полнпеп«нл х се о 8з ох ах Пзнкроа«ические про«зазы С а к ы с о ь х во ид кио|ат и для иминакислат. К дополнительной группе относится система для глицина, Системы первых «рех групп осуществляют перенос по механизму сопряжения с транспортом )ч!а', описанному выше (с.
773); при этом всасывание кислых дикарбоновых аминокислот происходит как пассивный процесс, хо«я и с участием переносчиков. За счет внутри- клеточно«о переаминирования с участием аланина концентрация этих аминокислот в клетке сохраняется низкой. Различные аминокислоты одной группы ингибируют перенос друг друга, конкурируя за один и тот же переносчик (конкурентное ингибирование). Переваривание и всасывание нуклеопротеинов. Нуклеопротеины гидролизуются и всасываются так же, как другие белки.
Нуклеиновые кислоты-ДНК и РНК гндролизуются специальными панкреа|и- Рис. 29.37. Переваривание н есасыванне белков. Просвет кишечника: расщепление полнпеп«ндое до олнгопептидов, дн- н «рнпеп«ндое и аыннокнсло«.Мембраны клеток ще«очной каемки: дальнейшее расщепление специфическими пел«ндазамн н поглощение амннокнспо« н олнгопептндов.
Цн«оплазма: расщепление дн- н олнгопеп«ндое цн«оплазма«нческнмн пептндазамн до амннокнсло«. Базельная мембрана: выход аминокислот нз клетки е кровь ческими ферментами — двзансирибануклеазой и рибанукл| азой и расшелляются в шеточной каемке фосфодиэстеразами и нуклеотидазами до нуклеотидав. Нуклеотиды транспортируются в энтероциты при участии специальных механизмов (рис. 29.37). Человек потребляет в день около 60 100 г жиров. Примерно 90% жиров пищи это н1риглицериды, большую часть которых составляют липцлы, содержащие жирные кислоты с длинной целыа - из ! 6 (пальмитиновая кислота) или !8 (стеариновая, олеиновая, линолевая кислоты) атомов углерода.
Триглицериды, содержащие жирные кислоты с короткой цепью (2- ч углеродных атома) ипи средней целыа (6- 8 атомов), составляют лишь небольшую часть жиров пищи. Остальные 10% жиров пни|и приходятся на фосфолнпиды (главным образом лецитин), эфиры холестерола и жирорастворимые витамины (рис. 29.38). Переваривание жиров. В желудке жиры образуют капельки диаметром около !00 им. В щелочной среде тонкого кишечника при наличии белков, продуктов расщепления предшествующей порции жиров, лецитина и желчных кислот жиры образуют эмульсию с размером капелек около 5 нм. В тонком кишечнике жиры стимулируют выделение клетками слизистой халвцигтокинина, актнвируюшего секрецию ферментов поджелудочной железы и сокращения желчного пузыря. Липаза, секретируемая поджелудочной железой, состоит из двух компонентов--колиназы, образующейся в результате активации проколипазы трипсином и локализованной на гранипе раздела водной и липидной фаз, и линазы, образующей комплекс с колипазой.
Липаза катализирует отшепление от триглицеридов жирных кислот в положениях 1 и 3 с образованием 2-моноглицвридов. Количество липазы, поступающей с панкреатическим соком, так велико, что к тому моменту, когда жир достигает середины двенадцатиперстной кишки, 80% его оказывается гидролизованным. В связи с этим нару|пение переваривания жиров„ связанное с недостаточностью липазы, не выявляется вплоть до полного прекращения деятельности полжелудочной железы или сильного ее разрушения. Помимо липазы поджелудочная железа секретирует и другие ферменты липидного обмена, также активируемые трипсином.
К числу этих ферментов относится фосфолипаза А,, которая в присутствии ионов Са'" и желчных кислот отшепляет жирную кислоту от фосфолипида лецитина с образованием .щзалецитина. Халеса|врал обычно присутс«вует в пище в виде эфиров и высвобождается под действием холестсралэствразы. Янко С.пажа (Бибпиотена РогЫОа) В а)ачгааафцгапааи.гм В ПЗЗр:ЗгуапкоЛзы.гм ЧАСТЬ УП(. ПИТАНИЕ, ПИЩЕВАРЕНИЕ И ВЫДЕЦЕНИЕ 778 Поосает Срзлнчцвлочччные ТГ кишечника Клетка слнзистлй Трнглнцелнлы (тп | Лнлззз Колипззз Жирные 2.монс- кислоты глицсонлы (ЖК) (МГ) целл Сола желчных кислот Продукты гидролиза липндов плохо растворимы в воде и могут находиться в кишечнике в растворенном виде лишь в составе лзиз(елл (с. 7б7).
Простые мицеллы. состоящие только из желчных кислот (чистые мицеллы), после внедрения в их гидрофобную сердцевину жирных кислот, моноглицеридов, фосфолипидов и холестерола превращаются в смешанные мицеллы. Благодаря растворимости этих мицелл в воде концентрация конечных продуктов гидролитического расщепления липидов в просвете кизцечника повышается в тысячи раз. Жирные кислоты с короткими и средними цепями и содержащие их липиды довольно хорошо растворимы в воде и могут диффундировать к поверхности энтеропитов.
не встраиваясь в мицеллы. Всасывание продуктов пвдролитического расщеплении жиров. Жиры всасываются так эффективно, что 95% триглицеридов (но лишь 20- 50% холестерола) поглощается уже из просвета двенадцатиперстной кишки и верхнего отдела тощей кишки. У человека при обычной диете в сутки выделяется с калом до 5 7 г жира.
При безжировой диете этв величина уменьшается до 3 г,'сут, а источником жира служат слугцивающнеся эпителиальные клетки и бактерии. Прежде чем попасть внутрь энтероцита, компоненты смешанных мицелл должны преодолеть три барьера: 1) неперемешивинзи(ийг» водный слой, прилежащий к поверхности клетки, основное препятствие для жирных кислот с длинными цепями и моноглицеридов и для выполнения мицеллами их функций; 2) слой слизи, покрывающий щеточную каемку; при толщине 2 4 мкм этот слой также пре- Рис. 29.38. Переваривание и асасыаанне лнпидое. В просвете кишечника триглицериды расщепляются под действием колипазы и лнпазы до жирных кислот и 2-моногпицеридоа. которые содержатся е растворе е виде мнцелл и поступают из них е знтероциты.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
