Том 3 (1128363), страница 44
Текст из файла (страница 44)
29ПЕ Измерение 3п «Иго однонаправленных потоков с помощью «камеры Азинга». Фрагмент эпителия закрепляют между двуми камерами, заполненными газированным раствором электролита, и с помощью двух электродов, расположенных нв слизистой н серо»ной поверхностях, регистрируют разность спонтанных транс- мембранных потенциалов слизистой. Разность потенциалов уравновешивают с помощью приложенного извне электрического тока; таким образом, цепь через эпигепий замыкается (по [13)) Янко Слава (Библиотека Рог)СОа) В а)амаааййуапоетк.па В счыртпуапкодтинпа ГЛАВА 29. ФУНКЦИИ ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА Зпителиальнан клетка в покое Всасывание Межклеточное пространство Мик обственнап стинка Пресне Плотны контакт иллнр Бааопатеральнан мембрана Батапьнап мембрана кроворсинкн Гликокаликс лотныя контакт Фипементы вктина мосома леточнвн мембрана парат Гопьвжи нпоплааматический и'тутм к смертна оконлрин Рас.
29.8. Зпитепибпьные клетки в покое и во время всасывання. Соседние клетки образуют вместе с плотным контактом и межкпеточным пространством Функциональную единицу. Форма зпитепнапьных клеток и межкпегочного пространства зависит от функционального состояния эпителия няя не играет большой роли в направленных процессах транспорта, поскольку ее структура такова, что через нее могут свободно проходить даже крупные молекулы. На поверхности энтерачтстав, обращенной в просвет ктсшечника, имеются микроворсннкн. С этой стороны соседние энтероцнты соединены плотными контактами, получившими свое название из-за того„что под микроскопом они имеют внд плотных структур.
Первоначально считали, что плотные кон~акты являются барьером для диффузии, но теперь известно, что они по крайней мере чагппсчна прантстнтемы для воды и растворенных малых молекул, а также играют особо важную роль в процессах транспорта в верхних отделах желудочно-кишечного тракта Г24). Форма энтероцнтов и межклсточного пространства подвергается заметным изменениям в зависимости от их функционального состояния (рис. 29.8). Когда желудок пуст, энтеропиты плотно примыкают друг к другу и разделены таким узким межклеточным пространством, что его с трудом удается различить под микроскопом. Во время процесса всасывантся объем знтероцнтов уменьшается вследствие увеличения межклеточного пространства за счет поступления в него жццкостн и повышения гидростатического давления.
Это меэтсктсептаынав гидрагтатичегхае давление служит движущей силой для транспорта воды и минеральных солей из межклеточно~о пространства в субэпителиальные капилляры и лимфатические сосуды (с.. 750). Клетки слизистой содержат дифференцированные системы органелл (рис. 29.9). Энданлазматический ретикулум играет важную роль в синтезе белка; в этом компартменте, в частности, синтезируются белковые компоненты хилалсикранав, образующихся при всасывании жиров, н многие носители, обвес чаницие транспорт веществ через клетку. В аппарате Гальджи хранятся и подвергаются химической модификации всосавшиеся, а также новосинтезированные в клетке вещества.
В энтероцитах присутствуют также лиэасамападабные структуры, в которых происходит гидролитическое расщепление всосавшихся и синтезированных в самой клетке веществ. Обилие мипюхандрий в энтероцитах указывает на высокую ин~енсивность окислитель- ного обмена, необходимого для выполнения энтероцитами их транспортной функции. Характерная особенность энтероцитов, имеющая исключительно важное значение для процессов всасывания,-это наличие микроворсииок- пальцевнлных выростов на поверхности клеток, обращенной в просвет кишечника (рис.
29.9). Микроворсинки образуют щетачную каемку энтероцитов шириной около 1 — 2 мкм. Каждая микроворсннка представляет собой цилиндрический вырост цито- плазмы, внутри которого имеется сократительная структура, состоящая нз в)алиментов актина и обеспечивающая изменение формы микроворсинок. На апикальной стороне энтероцита волокна разветвляются, образуя сложную сеть (терминальное сплетение). Как правило, плотность микроворсинок уменьшается в кишечнике в направлении от ораль- ного отверстия к анальному и колеблется от б50 до 3500 на клетку. В тонком кишечнике микроворсинки покрыты дополнительным волокнистым слоем гликакалихгом, компоненты которого синтезируются и секретируются на поверхность энтероцитами.
В гликокаликсе присутствуют пищеварительные ферме наны, адсорбированные илн образованные в самих энтероцитах (с. 775); в основании слоя гликокаликса эти ферменты встроены в мембрану микроворсннки. Сам гликокаликс покрыт тонким слоем воды, который не удаляется даже при силь- 7~ Межклеточное пространство Оип ме от~ е Рис. 29.9. Строение знтероцита (тб) н микросгауктура щеточкой каемки (Б) Янко Олова (Биолио«ека Го«ЫОа) Ц арамаааЕВП«апс$ех.«ее Ц Ьыр:иуалееод|Ь.пе ЧАСТЪ 91П. ПИТАНИЕ, ПИВ|ЕВАРЕНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ 748 цени«но ороницееме Не«роницееме ар«ниц«ем« ных пернстальтнческнх сокращениях; его называют «яеяеремешиваюи|имся ладным слоем».
Этот слой препятствует прохождению лнпофнльных веществ н облегчает перенос растворимых гндрофнльных частиц. Внутри- я межклетачный путя транспорта. Вся поверхность энтероцнта покрыта трехслойной мембраной (см. гл. 1). Химический состав мембраны, обращенной в просвет кишечника. обеспечивает транспорт через нее жнрарастворнмых веществ путем простой диффузии. В то же время транспорт лнпндов через водную среду цнтоплазмы н базолатеральную мембрану требует затрат энергнн н осуществляется прн участии особого механизма. Перенос полярных и несущих электрический заряд веществ через лнпндную мембрану происходит чрезвычайно медленно.
Чтобы дать приемлемое объяснение нмеющнмся экспериментальным данным, необходимо постулнровать существование в мембране пор, нлн каналов, хотя до снх пор нх не удалось обнаружить с помощью светового микроскопа. Для пассивного транспорта заряженных веществ важное значение имеет наличие на поверхности энтероцнтов фиксированного отрицательного заряда (с. 752). Наряду с переносом веществ через клетки имеет место нх транспорт через плотные контакты н межклеточное пространство.
Поскольку проницаемость эпителия определяется в основном плотными контактами, его физические н электрические свойства ва многом зависят от этим межклетачных структур. При электронной микроскопии с использованием техники зама)вживания-скалывания плотные контакты имеют эид нитей, сплошь заполняющих промежутки между клетками. Число нитей в плотных контактах уменьшается в направлении ат орцльнаго отверстия к энальнаму. Однако плотность этих контактов заварят, по-видамаму, ие только от числа нитей, как думали раньше, но и от нх состава (17). Свойства эпителия.
Транспорт веществ через эпнтелнй кишечника почти на 90% (в разных отделах кишечника по-разному) осуществляется не через энтероцнты, а мелкклетачяым яутем. Проннкновенне веществ через эпнтелнй межклеточным путем за счет осмотнческого градиента называется пассивной праннцаемастью. Плотные контакты в тонком кишечнике полностью проницаемы для молекул диаметром до 0,8 нм н мало нлн совсем непраннцаемы для более крупных молекул. Таким образом, для более крупных молекул эпнтелнй служит яолупроничаемой мембраной н ведет себя как сито, разделяющее частицы разньгх размеров.
Если вещество, неспособное проникать через эпнтелнй, поместить в растворе гипертонической канцентрапнн на одну поверхность эпителия, то осматяческяй градиент (и) вызовет приток воды со стороны другой его поверхности. Величина осмотического давления пропорцнональна разности концентрацнй маркера (вещества сравнения, неспособного проникать через мембрану): л=Л(8~.К.Т, П) где Ь(э1 — разность концентраций, К вЂ” газовая постоянная, Т вЂ” абсолютная температура. Исходя из соматического градиента, создаваемого в результате присутствия вещества на одной старане эпителия, можно рассчитать проницаемость последнего длл этого вещества.
Отношение тока воды, вызванного соматическим давлением вещества, ве проникающего через мембрану, к току воды, вызванному исследуемым веществом. называют козффацяеятом отрэжеаяя. Этот коэффициент служит мерой пассивной проницаемости эпителия для незэрюкеиных эодорэстваримых веществ (рнс. 29.10). Он ранов нулю в случае вещества, длл которого эпителнй полностью проницаем, и единице в случае маркера, длл которого аи непроницаем. Если коэффициент отражения меньше 1, но больше О, вещества частично днффунлирует через мембрану.
В этом случае размер молекул вещества сравним с диаметром лор плотных контактов. Диаметр пор, нлн каналов, плотных контактов уменьшается вдоль кишечного тракта в направленнн от прокснмальных отделов к днстальным. Эпнтелнй тощей кишки человека проницаем для молекул диаметром 0,75 — 0,8 нм, подвздошной кишки- 0,3 — 0,5 нм, а толстой-только 0,22-0,25 нм. Проницаемость эпителия для воды в разных участках кишечника поэтому тоже различна. Прн введении гипертонического раствора в просвет двенадпатнперстной кишки приток воды в него в единицу времени будет в 3 раза больше, чем в толстой кишке (см. также рнс.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
