Том 3 (1128363), страница 64
Текст из файла (страница 64)
рис. ЗОЗ1). Ультрифильтрат и клубочкоиый фильтр Состав клубочкового филътрата. Образуемая клубочками первичная моча обладает всеми признаками ультрафильтрата: она не содержит формен- ных элементов крови и практически лишена белка, тогда как концентрация всех низкомолекулярных растворимых веществ в ней приблизительно такая же, как в плазме. Незначительные различия между безбелковой частью плазмы и филь крахом объясняются тем, что многие вещества (например, кальций, органические кислоты и основания) частично связаны с белками плазмы, а эта фракция не фильтруется.
Кроме того, белки занимают некоторый обеем плазмы, и на эту величину меньше объем фнльтрата, в котором растворены ннзкомолекулярные вещества. Поэтому в цельной плазме концентрапдя некоторых веществ приблизительно на 5% ниже, чем в безбелковой части плазмы или ультрафильтрате. Наконец, должно установиться равновесие Гиббса — Доппапа. В ряде случаев оно играет определенную роль в неравномерном распределении электролитов между внутри- и внеклеточным пространствами (с. 818). Ранив«ее«е Гиббса — Дамиана. Когда с одной стороны мембраны (например, фильтра али ила«мати«ее«ой мембраны клетки) присутствуют пв диффупдирующие через аее ионы, лнффундарующае ионы распределяются таким образом, что вх концентрации с двух сгорая от нее различаются. Такая ситуация возникает и случае клубочковой мембраны, поскольку не проходящие через нее белки плазмы представляют собой полааааоны. Для диффуидирутюих ионов е состоянии равновесия эаектрохамический потенциал (см.
уравнение Нернста, разя. 1.2) катионов с обеих сторон мембраны должен быть таким же, как у анионое: к Т [С~); Р.Т [А )„ — 1и —, = — 1и (8) хТ [С), хТ [А ), В случае одноаалентных ионов зто уравнение упрощается: [С'); [А ь (9) [С'). [А ),' [С~);. [А )~ = [С'),. [А )а (10) где [С~) и [А ) — концентрации диффуадирующах катионов и авионов соответственно, а «о» а «ю обозначают пространства по дае стороны мембраны (соответственно наружное и внутреннее). Таким образом, а состоянии равновесия произв«два«я «впцвитраций диффувдируивиих аниоиав и катионов в обеих второи мембраны равны. В то же время расшоры по обе стороны должны быть влв«тронвйтральными, т.е.
Подставив а уравнение (10) выражения из уравнений (11) а (12), получаем [А ), ([А ), + [Белок )) =([А ),)в, (13) [С'); ([С'), — [Б )) = ([С~).)'. (14) Янко Олива (Библиотаиа РогЫОа) Ц взачгаааййуалчзахли Ц ЬмрзттуалзчоЛЗЬ.лз ГЛАВА 30. ФУНК!(ИЯ ПОЧЕК 79! Эпитяпий с псясцитами Безбялкояяя часть Уяьтряфпяьтрят, плазмы, мыпяыя мысяь1я Пяязнк, нмояь!зз !Ча ' К' Са' " 142 4 2,5" !5! 1,4 114 4 1„3 С1. НСОз 102 25 110 27 114 28 Рис. 30.7.
Числовой пример установления равновесия Доннана дпя мембраны, через которую не проходят анионы белков, но свободно диффунднруют )яа ' и С! Следовательно, лиффунднрующие ионы распределяются следующим образом. [А ),. < [А )„ (!5) [С )з > [С'],. (16) Этн взаимоотношения иллюстрирует рис. 30.7 в виде цифрового примера. Предполагается, что сначала концентрация аниопов, как и катионов, по обе стороны мембраны одинакова, но после достижения равновесия Гиббса--Доннана происходит нх перераспределение, н с той ст.ороны, где находятся белки, концентрация диффундирующих катионов становища выше, а диффундирующих анионов ниже, чем с противоположной.
При э.том с обеих сторон сохраняется электронейтральность, и выполняются условия, заданные уравнением (9). В ультрафильтрате, практически не содержащем белка, концентрации одновалентных катионов (например Ха и Кз) в соответствии с коэффициентом Донлана примерно па 5з ниже, а одновалентных аннонов (например, С1 и НСОз ) -на столько же выше, чем в безбелковой плазме. Коэффициент Доннана и поправочный коэффициент на белок — это величины приблизительно одного порядка, поэтому в случае одновалентных катионов они практически взаимоуничтожаются, но для одновалентных авионов суммирунзтся, так что концентрация последних в ультрафильтрате приблизительно на 10;гя выше, чем в плазме (см.
табл. 30.1). Строение клубочкового фильтра. Просветы капилляра и боумеповой капсулы разделяют три мембранных слоя. Как видно на рнс. 30.8, тонкий эндотелий квпнлляров прободен многочисленными порами диаметром 50 100 нм, через которые не проходят только форменные элементы крови. Таблица 30.1. Концентрация важных ионов в плазме, ее безбепковой чести и упьтрафильтрвте " Включая кязьвяй, сяязаапый с пзазмктиччскимя белками.
Следующий слой образован сплошной базальиой мембраиоя. Она состоит из трехмерной сети гликопротеинов, несущих сильный полианионный заряд и погруженных в метрике, который при электронной микроскопии выглядит однородным. Базальная мембрана, по-виднмому, играет роль сита, задерживая особенно крупные плазматические белки. Самый мелкопористый фильтр, наиболее эффективно разделяющий компоненты плазмы, это, по всей вероятности, третий слой, эпнтелий боуменовой капсулы. В местах соприкосновения с клубочковыми капиллярами его клетки видоизменены в ладациты с многочисленными «ножкамн».
Эти выросты соседних клеток взаимопереплетены, но между ними ос гаются кфилылрпцианные щели» шириной 20- 50 нм. Они заполнены богат ым полисахаридами веществом - сиалопротенном и отделены от. базальной мембраны тонкой диафрагмой [261. Система щелей, называемая гллкакпликсолт, сильно затрудня- Рис. 30.0. Схема клубочкового фильтра. Он включает следующие слои: зпитепий боуменовой капсулы с подоцитами, покрытыми гпикокапиксом, образованным сиалопротеинами с сильным попианионным зарядом; базапьную мембрану. образованную сетью гпикопротеинов с сильным попианионным зарядом (красный цвет); фенестрированный зндотелий капилляра (по [391 с изменениями) Янко Слава (Библиотаха РогьгОа) Ц а)аъааац))уалбах.гм Ц !эзер:Пуал$«о.иь.пл ЧАСГЬ ЧШ.
ПИТАНИЕ, ПИЩЕВАРЕНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ 792 ВО мВ ВО мВ ЗО мВ ОмВ ет прохождение макромолекул с эффективным ра- диусом 1,5 нм или более и практически непрони- цаема для тех, у которых он достигает 4„5 нм. Избирательная проницаемость. При критическом радиусе молекул 1,5 -4,5 нм палиаииаииые белки плазмы (альбумины) задерживаются гликакаликсам значительно сильнее, чем нейтральные или положительно заряженные макромолекулы того же размера.
Это связано с преимущественно отрица.)ельным зарядом белков базальной мембраны и фильтрационных щелей. Таким образом, помимо препятствий, создаваемых пространственной конфигурацией структурных элементов клубочкового сита, здесь присутствует и электрический фильтр. Благодаря этой «избирательной проницаемости» состав белков, проникающих в следовых количествах в ультрафильтрат, значительно отличается от белкового состава плазмы (34). 30.4. Транспорт а канальцах Иеучение процессое транспорта Определение клиренса. Методы определения клиренса (с.
790) позволяют получить общее представление о процессах фильтрации, секреции и реабсорбцни в почках. Все, что для этого нужно,-анализ крови и мочи, сами почки при этом не затрагиваются. Однако получаемые результаты характеризуют работу всего комплекса активных нефронов, а такой информации недостаточно для локализации функциональных нарушений или оценки деятельности сильно различающихся по активности отдельных се~ментов нефрона. Для этих целей проводятся опыты с применением микротехники. Наши знания о функции канальцев основываются именно на таких экспериментальных данных. Ниже будут рассмотрены лишь некоторые из множества известных в настоящее время методов их получения. Методы ивкрзпувкпвв. У многих видов животных на обнаженной хирургическим путем почке довольно хорошо заметны проксимальные в двстальимс взвитые каиальцы в околоканальцевыс капилляры, а иногда я клубочки.Под микроскопом с помощью мнкромавнпулятора можно ввести в зтн структуры очень тонкий конец стеклянного капилляра н взять через него абразив жидкости для а»ализа (рнс.
30.9,Л). И наоборот, такой капилляр применим для введения в кавальцсвую жидкосп радиоактивных вли других легко определяемых веществ, что позволяет, взяв образцы «ниже по течению», изучить тра»спарт «определенном сегменте »ефрона. Один вз способов количественной оценки скорости такого локального транспорта состоит в изоляции участка канальна масляными «пробкамн» и его перфузяя с помощью точно отрегулированного мякропсрфузяонного насоса (рис. 30.9).
Канальие«ую»срз»узию можно проводить в на отрезке нсфро- Рис. 30.9. Примеры применения микропункции. А Сбор канвльцевой жидкости из баум»новой капсулы, проксимвльного и дисгапьного взвитых канальцев. Б Ьяикроперфузия )п»г«о сегмента канальна, и»заиро ванного масляными «пробками». В. Измерение транс- мембранной разности электрических потенциалов в диствпьном извитом квнапьце на, иссеченного из почки. В этом случае, варьируя состав как перфузвониого раствора, так в внешней среды, создают по желанию тс или иные условия транспорта самых разнообразных веществ (563. Электрсфвзволегвчесиве методы.
Болылвнство транспортных процессов в почках включает перенос заряженных частиц через заряженные поверхности раздела. Рази»о»ь Янко Слава (Библиотека РогЫОа) Ц а1аиаааа)уапбек.гм Ц ивар:Гтуапио.цо.тлэ ГЛАВА 30. ФУНКЦИЯ ПОЧЕК 793 ж/и кл Реабсорбцвя жидкости электрических поте»иналов по обе стороны плазматнческой мембраны можно измерить с помощь мнкроэлектродов <рнс.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
