Том 3 (1128363), страница 65
Текст из файла (страница 65)
30.9,В). Более того, микроэлектролы. изготовленные из особого стекла, позволяюэ. Провести электрометричесхое определение актиеэюсти ионов Н, <Ча, К~, С< нлн Са'+, установив таким образом условия их переноса через эу нли иную мембрану. могол локалыюй фнксапнн потенпиала («пзэч-клами»). Транспорт ионов через мембраны осуществляется главным образом через белковые «окна», окруженные лнлоидными структурами. Благодаря своей пространственной конфигурации н распределению зарядов белковые молекулы весьма иэбнрпельно пропускаюэ ге или иные ионы, г.е. играют роль иаяяих каналов. Если крошечный участок мембраны плотно прижать (присасыаанием) к микроэлек граду, можно нзолнроваэ'ь одиночный канал н с помощью высокочувстантельной компьютерной аппаратуры зарегистрировать прохождение по нему ионов илн его черелующнеся открытые н закрытые состояния.
5(ембраиные пузырьки. Из томат«нагов клеток можно вьшелить отдельные участки мембраны, образующие после особой обработки пузырьки. с<асто они сохраняют болыпннсгао транспортных свойств исходной мембраны. Их можно использовать. например, лля изучения различий а транспортной фунлпии мембран щеточной каемки н базолатеральной поверхности клетки. Клеючиые культуры. В последние годы появилась возможность поддерживать в питательной среде не только жизнедеятельность клеток различных участков нефрона, но н нх способность к росту н делению.
Такие клеточные линии на протяжении многих поколений сохраняют свойства исходной глеткн. Поскольку их функции не зависят от влияния ор1аннэма в целом нлн ннтактного органа, ээи кульгуры можно испольэовал, для биохимических н электрофнэнологнческих исследований процессов транспорта а заданных условиях. Уменьшение объема жидкости в каиальцах. Из 170 л ультрафильтрата, образуемого за сутки клубочками„в виде мочи выводится талька 1,5 л, а 99% реабсорбвруется канальцами. Различные отделы нефрана принимают в этом процессе весьма неодинаковое участие.
Как видно на рис. 30.!О, основную роль здесь играет ега начальный участок. В ярокп1мальнам иэвипюм каяальцг всасывается обратно в кровь 65«сь фильтрата, реабсарбция жидкости продолжается в нисходящем колене петли Геяле и прекращается в ее восходящем колене, практически непроницаемом для воды. В начальный отдел диктальяого извитого каяальца еше поступает около 20'/ь исходного объема фпльтрата: половина этога количества всасывается в самом канальце и приблизительна столько жс в системе собирательных трубочек. о ЮО эс сэ лх х 75 5 х П и к 50 й з 0 3 20 О О 00 0 25 50 75 100 Отнес«тел«на» апина участка нефрона, % Рис.
ВОДО. Реабсорбцин воды а различных отделах нефрона Процент фильтрата, остающегося в канальце (левая ось ординат). можно определить по отношению концентраций индикаторного вещества (инулина) в канапьцеаой жидкости (КЖ) и плазме (П) или ультрафильтрате (КЖ/П, яровая ось ординат). В дистальном извитом канальце и собирательной трубочке (красный цвет) степень реабсорбции воды варьирует.
При антидиурезе с максимальным аффектом АДГ вода реабсорбируется практически полностью (сплошная пиния), а при водном диурезе (из-за дефицита АДГ) ее реабсорбции почти не происходит (штриховая пиния) Аитидиурез и водный диурез. В праксимальнам отделе пефрана объем жидкасэи уменьшается па один и тат же процент независимо ат функционального состояния почки, т.е. ат того, находится апа в «нормальном» состоянии аятидиуреза, прн котором образуется гипертоническая моча, или в состоянии водного даур«за„когда для удаления избытка воды выделяется моча, менее концентрированная, чем плазма крови. Количество выводимой воды зависит ат ее реабсарбции в дистальной чисти яефрояа н регулируется антндпуретнческим гормонам (АДГ) (с.
807). Транспорт электролитов в проксвмпльвом взввтом кавпльце Локализация транспортных процессов. )7раксимальяый извитой каяалец играет также решающую роль в реабсарцин растворенных веществ — именно здесь вазвраищются в кроваток наибольшие количества электролитов и других компонентов фпльтрата. Эта также основное место секреции Н' и ХН,', и единственный участок, секретируюшяй слабые органические кислоты и основания. В дистальяых отделах цефрана всасываются значительно меньшие количества компонентов первичной мочи, па именно здесь осуществляется тонкая регуляция црацессав реабсарбцпи и секреции наиболее важных электролитов, контролируемая веществами, абра- Янко Слава (Биолиотека Гогтгтэаз Ц а!аыаааайуалмех.ем Ц Зттертжуалиоя!инго ЧАСТЬ ЧН!.
ПИТАНИЕ, ПИВ!ЕВАРЕНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ Глюкота,мочеаина. мочеаал кисзтота,иго т к* с зе м аз во~ нро3- щ-- нсоз н' ннл пйг Пениииллин, фене. лоаый красныи и т л,мочеаал кислота !к 1,н' н"3 на', ст нзо Мочеаина та Плсит л !кон н', ннз зуннцимнся в самой почке, а также гормонами, которые вырабатываются за ее пределами, прежде всего гипоталамусом, гипофизом, щитовидной и паращитовидными железами, а также сердцем и корой надпочечников. На рнс.
30.1! схематически представлено распределение основных транспортных процессов по разным участкам нефрона. Реабсорбция солей натрия. Эти соли составляют в ультрафильтрате 4с5 всего количества растворенных веществ, поэтому реабсарбция натрия -важнейшая задача почки. В то же время ее можно считать движущей силой почти всех остальных процессов канальцевого транспорта. Две трети отфильтрованного натрия (так называемой яатриввай нагрузки) реабсорбнруется в проксимальном извитом канальце: 70% в виде !ч(аС! и 30% в виде !ЧаНСОз.
За натрием в эквивалентных количествах следует вода (рис. 3.10), поэтому на протяжении всего проксимального извитого канальца жидкость в нем остается изатастической т.е. с таким же осмотическим давлением, как у плазмы крови и остальной внеклеточной жидкости тела. Строение клеток канвльцевого эпителия. Как и у всех эпителиальных клеток, способных пропускать сквозь себя электролиты и воду, строение канальцевых клеток асимметричное (32). Особенно четко эта асимметрия выражена в проксимальном изви- Рис.
30.11. Локализация различных транспортных про- цессов в нвфроне. присным цветом обозначены реаб- сорбируемые вещества, черным секретируемые Рис. 30.12. Схема строения клеток проксимапьного извипио канапьцв. На заднем плане они показаны ингактными, а на переднем в виде срезав.
Вязальные отростки клеток взаимопереппетаются. Пространство между ними в различных плоскостях сечения показано красным (52! том канальце, транспортная активность клеток которого самая высокая в организме. Их поверхность, обращенная в его просвет, покрыта густой тиетачяай навлекай, почти в 40 раз увеличивающей плошадь кон~акта мембраны с канальцевой жидкостью. Противоположная поверхность клетки также увеличена за счет многочисленных базальных отростков, которые, переплетаясь с такими же отростками соседних клеток, образуют систему довольно широких каналов †базолатеральн лабиринт (рис.
30.12). Под щеточной каемкой клетки соединены так называемыми плотными контактами. Этот термин, основанный на гистологической картине, не совсем удачен, поскольку такие контакты пропускают вещества нз просвета канальца в базолатеральный лабиринт. Этот путь называется ли жклетачным шунптом. Характерная особенность базолатеральной части клетки-наличие большого числа митохондрий, повторяющих своими очертаниями форму соседних отростков-с<ножек». Активный транспорт. Митохондрии снабжают энергией натриеве-каляевую АТФаэу, встроенную в прилежащую базолатеральную мембрану. Расщепляя АТФ, этот фермент высвобождает энергию, обеспечиваюсцую работу натриева-калиеваго насоса (25).
Благодаря активному транспорту концентрация )ч(а' в клетке остается низкой, а концентрация К" почти в 35 раз выше, чем во внеклеточной жидкости. Клеточная мембрана в определенной мере проницаема для К+. поэтому его выход наружу приводит к разности яаптеициалав примерно 70 мрс цитозоль заряжен отрицательно относительно внеклеточного пространства.
Траяспортные механизмы. Электрический потенциал и низкая концентрация )Ча т в клетке создают движущую силу для постуялсяия натрия в клетку из канальцевой жидкости. Существуют два пути тако- Янко Спааа (Библиотека Ро«ЫОа) й а!ачгааанйуапбек.гм й Ьктрпггуапно.ио.гм ГЛАВА 30. ФУНКЦИЯ ПОЧЕК 795 !чв,~(ыз) ЗНС03 НС03 + Н Ъ Н20+ 002 с!-, С! !ча+ (т/3) йа Н 0 2 г ~:.: Нз (7/3) С! Рис. 30.13. Схема транспортных процессов в проксн- мвльном извитом хвнальцв.
Ионные насосы показаны кругами н сплошными стрелками, в меж«легочный транспорт штриховыми стрелками; 8" субстрат го переноса (рис. 30.13). Один из них сопряженный транспорт (котранспорт„или симпорт) с участием авионов, главным образом фосфата, сульфата, хлорида и аминокислот. Однако основное количество натрия поступает в клетку за счет )Ч(в'-Н -обмена (противоточного транспорта, или антипорта); )Ча ' переносится внутрь, а Н+ — наружу.
Попавший в клетку натрий выводится затем из нее в межклеточное пространство при участии натриево-калисвой АТФазы, встроенной в баэолатеральную мембрану. а секретируемыс из клеток в канальцевую жидкость ионы Н' нейтрализуются присутствующим в ней бикарбонвтом. Образующаяся при этом угольная кислота превращается в Н,О и СО под действием фермента карбаангидразы, содержание которого в щеточной каемке очень высоко. Диоксид углерода диффундирует в клетки, где под действием уже внутриклеточной карбоангндразы вновь может дать Н+ и НСО, .
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
