Том 3 (1128363), страница 66
Текст из файла (страница 66)
В то время как ионы Н' проходят обратно через апикальную мембрану за счет противоточного обмена с )ч)а ', ионы НСО; выводятся из клетки через базолатеральную мембрану системой котранспорта с )Ча' в соотнопгении, по-видимому, 3: 1. Вследствие предпочтительного переноса через клетки НСО, концентрация С1 в канальцевой жидкости слегка повышается и эти ионы диффундируют через межклеточный шунт (383. Возникает диффузионный потенциал и электрическое поле, в котором могут также перемещаться )ца', Са'+ и Мй~'.
Вслед за электролитами по осмотическому градиенту устремляется вода, захватывающая с собой и растворенные вещества, прежде всего, разумеется, присутствующий в наибольшей концен- трации )ЧаСЕ Следование зв растворителем пропесс переноса с прохолящей через мембрану водой определенного количества растворенного в ней вещества.
Это количество (ра! рассчитывают по формуле Ях = З„с;(! — ог), (17) где )„объем проходящей жидкости, с., средняя концентрация вещества ! около мембраны (стенкн канальца), а о,. коэффициент «отражения» вещества ! мембраной (долл его. не пропускаемая вместе с растворителем). Энергетические аспекты. Из сказанного следует, что энергия АТФ требуется для реабсарбуии люлька ПЗ ионов 1Ча'. Строение и функционирование почек оптимально приспособлены для пассивного транспорта основной части )Ча'.
Если учесть стсхиометриго работы натриево-калиевой АТФазы (31ча" на молекулу АТФ), процесс транспорта )4а" чрезвычайно экономичен: перенос 9 ионов )ч!а ' требует гндролиза всего одной молекулы АТФ. Более того, котранспорт с )ч!а' большинства других веществ не связан с дополнительными энергозатратами. Хотя в отсутствие энергии этот вторичный активный транспорт прекращается, для него не требуется своя специфическая (первичная) АТФаза. Примерами здесь служат реабсорбция глюкозы или аминокислот, а также )Ча'-Н+-обмен. Такие ионы, как Саз', Мйз+, НСО, и Н', переносятся преимущественно за счет вторичного активного транспорта, но, по-вицимому, для них существуют и системы первичного активного транспорта при участии специфичных АТФаз.
Однако в количественном отношении последний путь не сравним по своим масштабам с обеспечиваемым натриево-калиевой АТФазой. Следовательно, энергозвтрвты почек, измеряемые по поглощению О, должны четко коррелировать с реабсорбцией )ца'. Если фильтрата не образуется. т.е. в реабсорбшги нет необходимости. интенсивность основного обмена почек очень низка. При увеличении натриевай нагрузки, приводящей к лавышенша скорости ргабсарбции 1(а ', энерго- затраты почек линейно вазрагпшют (рис. 30.14) и в конечном счете могут стать даже больше, чем у миокарда 1143. Клубочково-канальцевое равновесие. В проксимальнам извитом канале!)с.
т. е. в том отделе нефрона, где реабсорбируется большая часть клубочкового фильтрата, транспортные процессы ког)тролируготся очень слабо. И напротив, в дистальном извитом канальце и собирательной трубочке происходит тонкая регуляция реабсорбции под действием различных гормонов, обеспечиваю- Янко Слава (Библиотека Рога/Оа) Ц а1аттаааафуалбек.тм Ц Лырскуал)со.паола ЧАСТЬ т'1Н. ПИТАНИЕ, ПИЩЕВАРЕНИЕ И ВЪ|ДЕЛЕНИЕ е с о я к я а о Я 2 й о с 0 0 бо 100 100 200 Просвет нанапьца м 2' 9 гта е Са2 Межкпетонное пространство на' 2СС К" Реабсорбчин 19а+, мкмопь/г.мнн Рис. 30.14. Зависимость потребления почками От от реабсорбции йа' (ло (14) с изменениями) щая сохранение водно-соленого баланса организма.
Характерная особенность проксимального извитого канальца состоит в том, что количество реабсорбируемого в единицу времени вещества не постоянно, а всегда составляет определенный пропент его содержания в фильтрате (для )ЧаС1 н воды-примерно 65%). В результате канальцевая реабсорбция здесь пропорциональна клубочковой фильтрации: процент реабсорбцив вещества остается постоянным при любых изменениях СКФ.
Это свойство проксимального извитого канальца, известное как кл)бочково-каащльцевое равновесие, важно с нескольких точек зрения. Благодаря ему, например, при низкой СКФ канальцевая жидкость в проксимальной части нефрона реабсорбнруется не полностью и регуляторные процессы в его дистальном отделе продолжают действовать. С другой стороны, при высокой СКФ в дистальный отдел поступает не весь дополнительный объем фильтрата, а лишь около трети его. и системы регуляции не перегружаются. Механизм, обеспечивающий клубочково-канальцевое рановесие, пока недостаточно ясен.
Определенную роль, возможно, ш.рвет состав канальцевой жидкости, в частности концентрация в ней НСОэ; кроме того, реабсорбция фильтрата в околоканальцевые капилляры зависит как от гидростатического и онкотического давления, так и от скорости плазмотока, а эти параметры, в свою очередь,-от скорости фильтрации г28). Транспорт электролитов в петле Геиле Транспорт в нисходящем колене. Петля Генле начинается с прямого участка (рагв гес1а) прокси- мального канальца. По транспортным характеристикам этот участок сходен с проксимальным извитым участком, но мощность этой системы гораздо ниже.
Начиная от клубочка, вдоль проксимального канальца плотность и высота |цеточной каемки и складчатосгь базолатерального лабиринта постепенно уменьшаются. Соответственно этому морфологнческому градиенту снижается н способность к переносу больших количеств воды и электролитов. В то же время секреция слабых органических кислот и оснований (с. 806) усиливается и достигает максимума в прямых участках. Транспортные процессы в толстом восходя)цен колене. Еще одно ключевое звено в работе почек толспюе восходлтцге колено петли Гвнле.
Для его эт1нтслня характерны чрезвычайно эффективный перенос //а' через клетки и почти полная водо- непроницаемость. Ионы )Ча поступают в клетку путем пассивного котранспорта; вместе с каждым нз них в нее входит один ион К' и два иона С! (рнс. 30.15). Благодаря исключительно высокой проводимости для ионов К" апикальной мембраны (см. ниже), ббльшая их часть днффунднрует обратно в просвет канальца, поэтому на этой стороне клетки мембрана поляризована сильнее, чем на базолатеральной. Эта асимметрия создает разность потенциалов, при которой просвет канальцо эорнжен положительно по отноиеенито к мвжклеточному пространству Ь20, 2Ц. По такому градиенту могут пассивно переноситься через межклеточный шунт Са +, М82+ и )Ча'.
Часть ионов К', поступивших в клетку путем котранспорта, выходит нз нее через базолатераль- Рис. 30.10. Схема транспортных процессов в толстом сегменте восходящего колена петли Гение Янко Слава ГБиблиотека Рогггтэа) Ц а1ачгаааайуапбек.ты Ц ПЕЕрьггуапио.ивовы ГЛАВА 30. ФУНКЦИЯ ПОЧЕК Просвет кенепьце Межнпеточное пространства Сеть Г4е' С1 Апьдосгерон 3 не+ (18) ную мембрану за счет снмпорта с С! . По-видимому, в этой мембране есть каналы для С), движущей силой в которых служит электрический градиент.
Таким образом, выведение К" и С! — очень важный механизм, способствующий чрезвычайно эффективному транспорту натрия, исходную энергию для которого дает натриево-калиевая АТФаза базолатеральиой мембраны. Интенсивная реабсорбция электролитов при полном отсутствии реабсорбции воды обусловливает гипотаничигкть канальцевой жидкости, т.е.
ее осмотнческое давление становится ниже, чем у плазмы, и в конце петли Генле сосшвляет всего 117 осмолярности плазмы. В то же время межклеточпая жидкость благодаря поступившим в нее растворенным веществам становится гипертонической. Этот осмотический г(ждиент в мозговом веществе почки и обусловливает ее способность выделять при необходимости либо концентрированную, либо разбавленную мочу (с. 807). Иоапая проводимость. В физике проводимость (О) определяют как величину, обратную сопротивлению (ц). По закону Ома Ч = й 1, следовательно, проводимость Гиена отношению силы тока (1) к напряжению (Ч): Таким образом, ионная проводимость мембраны пропорциональна электротоку, возаикаюшему прп прохождении через нее определенных ионов прн данной разпостн потеппнапое.
Транспорт электролитов в дистальном извитом каиальце Транспорт одьввалентпых ионов. В концевых отделах нефрона осуществляется тонкая регуляция почечной экскрвции, благодаря которой объем и химический состав внеклеточной жидкости поддерживаются тонко сбалансированными. В отдельных сегментах дистального канальца транспортные процессы несколько различаются, но всем им свойственны описанные ниже общие особенности. Основная движущая сила здесь опять же натриево-калиевая АТФаза базолатеральной мембраны, создающая градиент концентрации Ха'.
По этому градиенту ионы )Ча+ пос1упают из просвета канальца в клетку, частично путем симпарта с С1, но по всей видимости, и за счет простой диффузии, а также )Ча'-Н'-аптипорта (рис. 30.16). В любом случае Ха' абсорбируется настолько интенсивнее С!', что просвет канальца оказывается заряженным отрицательно относительно межклеточного пространства. Эта разность потенциалов непрерывно повышается вдоль дистального извитого канальца и может достигать 70 МВ.
Столь сильное электрическое поле препятствует пассивной абсорбции ионов )Ча+, Рис. ЗОЛ В. Схема транспортных процессов в днстапь- ном извитом канапьце поэтому в конечном итоге все они должны перено- ситься через клетку только за счет активного транс- порта с использованием метаболической энергии. Виепочечная регуляпии транспорта в дистяльных канальцах. Реабсорбцня электролитов в днстальных отделах нефрона контролируется внепочечными факторами. Лучше всего изучено влияние на этот процесс альдостерона. При слишком сильном уменьшении объема внеклеточной жидкости, а также при угрозе избыточной потери в почках ХаС! из плотного пятна юкстагломеруллярного аппарата выделяется ренин, который индуцирует образование ангиатвкэина П (с. 787), стимулирующего секрецию альдостерона корой надпочечников.
Тот усиливает рвабгарбцюо )Чаь в дисталы1ых отделах явфрана, вероятно, стимулируя образование мРНК, которая индуцирует синтез мембранных белков апикальной поверхности клетки. Эти белки либо обеспечивают Ха'-Н'-антипорт (в толстом сегменте восходящего колена петли Генле), либо служат специфическими натриевыми каналами (в дистальных извитых канальцах и собирательных трубочках). Усилившееся в результате поступление 1Ча+ в клетку, по-видимому, стимулирует базолатеральную натриево-калиевую АТФазу, благодаря чему ускоряется активный перенос Ха' через клетку. В этой ситуации соотношение выводимых из нее ионов 1ча' и одновременно поступающих ионов К' равно примерно 3:2.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
