Том 3 (1128363), страница 75
Текст из файла (страница 75)
Измерение объемов жидкостных камна ртментов. Содержание воды как во всем организме, так и в различных его компартментах можно измерить методом разведения саатветствуюи)ега щтдикатара. Если известное количество индикатора ввести в компартмент неизвестного объема и дать веществу равномерно распределиться, этот объем можно рассчитать по конечной концентрации (С) индикатора. Поскольку она определяется как количество вещества (О) в некотором объеме (ч), с = С(ч, а, следовательно, Для такого определения общего объема воды в организме используют тллселую воду (ОлО), меченную тритием воду (ТНО), или вещества, легко проходящие через клеточную мембрану, например антилирин.
Объем виеклеточной жидкости измеряют с помощью соединений, свободно проникающих через эцлоделий капилляров, но не способных диффундировать через клеточную мембрану, в частности инулина (с. 790) или тиасульфати. Объем плазмы можно определить, используя вещества, прочно связывающиеся с альбуминами (скажем, радиоактивный 'в'1 или краситель синьки Эванса), и поэтому остающиеся в просвете кровеносных сосудов. Обьем внутриклеточной жидкости находят по разности между общим и внеклеточным объемами, а межклеточной — по разности между внеклеточным и плазматическим.
Поскольку все указанные выше индикаторы попадают в плазму, их Кровь Почки Сердце Лсгкис Селезенка Мышцы Мозг Китпсчник Кожа Скелет Жировая ткань в 1,О з 0,88 ст о в л л 0,6 в тт л с 04 83,0 82,7 79,2 79,0 75,8 75,6 74,8 74,5 72.0 22,0 10,0 8,0 0,4 0,5 0,7 0,2 41,7 2,0 1,8 18,0 15,9 10 50 4,65 0,25 0,28 0,39 0,10 22,10 1,05 0.94 9,07 2,45 0„70 Янко Олена (Библиотека Гогыгза) Ц азаыаааа)уапаех.гзз Ц ззыр:Пуан!!о.нп.гы ЧАСТЬ Ч!1!. ПИТАНИЕ, ПИЩЕВАРЕНИЕ И ВЪ|ДЕЛЕНИЕ 818 ВО 70 00 60 40 Внузркгльзачная жидкчсзж ыыолмя Плазма !рави, мыш|ь/л !ча К" Са з Мйз" 142 (!30 15з! 4 (3,2" 5,5) 2,5 (2,1 - 2„9) 0,9 (0,7- 1,5) 10 155 < 0,00!п 15 ! 02 (96-.110) 25 (23-28) 1 (0,7 - 1,6) 0,5 (0,3 0,9) 4 8 10 65з' 10 2 С1 НСО; НРОч 8Оз Органические кислоты Белки ЗО " Свободный Са " в эитозолс. з' Взлючзз органические фасфаты Концентрация электролитов Концентрация. вален! ность = = моль л ' Р.моль ' = Р.л '.
0 1О 20 30 40 60 Жир, % эвса тела Рис. 31.8. Соотношение между относительными со держаниями жира к воды в организме (13) 73% массы всех тканей, кроме жировой. Эту величину можно использовать дпя определения относительного содержания жира в организме по формуле Процент воды в теле Процент жира = 100 — — —— — (2) 0,73 Соответствующий график представлен на рис. 31.8. Можно видеть, что у молодых людей при общем содержании воды в организме, равном 65% массы тела, в норме около 10% его приходится на жировые отложения.
При ожирении масса жировой ткани может достигать 50%; тогда содержание воды в организме составляет всего лишь 37%. 31.2. Электролитный баланс Как описано выше, состав жидкости в компартментах организма регулируется за счет транспорта электролитов. Таким образом, водный и электролитиый балансы функционально неразделимы. Внеклеточная и внутриклеточная концентрация. В условиях равновесия осмотическое давление внутриклеточной и внеклеточной жидкостей одинаково. Однако концентрации в них отдельных электролитов заметно различаются (табл. 31.2). Поскольку концентрации белков также неодинаковы, эти различия частично описываются уравнением ГиббсаДоннана (с.
790). Однако более существенна здесь непрерывная активность натриево-калиевой АТФазы в клеточной мембране, благодаря которой ионы л)а+, преобладающие во внеклеточной жидкости, внутри клетки присутствуют в низкой концентрации, а К' -в высокой. Внутриклеточпая концентрация магния, хотя н заметно ниже, чем К'„ также значительна. Среди анионов СГ и НСОз преобладают вне клетки, а ионы фагфалза- внутри.
Таблица 81.2. Концентрация электролитов в плазме крови (приведен разброс концентраций в норме) и внутриклеточной жидкости Как в плазме, так и в клетках катионы и анионы находятся в равновесных концентрациях; соответственно положительные и отрицательные заряды взаимно компенсируются. Электронейтральность не выводится из молярных концентраций (табл. 31.2) из-за присутствия попивалентных носителей зарядов, особенно внутри клетки, поэтому для ясности на рис.
31.9 малярные концентрации заменены эквивалентами (см. ниже). Двухвалентные ионы и в ешс большей степени поливапентвые белки вносят значительный вклад в равновесие зарядов. При рН, характерном для жидкостей организма, белки находятся в форме полиапиопов в среднем с 1О отрицательными зарзщами на молекулу. Как показано на рис. 31.9, различное распределение одно- и поливалентных электролитов приводит к тому, что плотность электрического заряда внутри клетки примерно на 20% выше, чем во внеклеточной жидкости, хотя осмотические концентрации в обеих средах одинаковы.
Зззэктвохкикческкй эквивалент. Олковаленткый катион яли авион несет элементарный заряд. равный 1.б.!О' 'ч кулонов (Кл). Таким образом, один моль олиоаэленткого электролита соответствует заряду в 1,6. 1О 'ч 6.06. 10!' =- = 96490 Кл. Эту величину называют электрохимическим эквивалентом, или числом Фарадея (Р). Эквивалентная концентрация рассчитывается по формуле Раныие было принято выражать концентрации всех электролитов э эквивалентах, и единицей измерения служил 1 мэка(л. Однако с введением системы СИ следует перейтк на молэрныс концентрации, особенно принимая во внимание трудности точного определения эквивалентов (например, в связи с зависимыми от РН или даже от концентрации различиями э степени диссоциация).
Янко спааа (Биипнотаха иоьт/Оа) В а!амааааиуапыах.гм и Легка//уапиол)ь.см ГЛАВА 31, ВОДНЫЙ И ЗЛБКТРОЛИТНЫЙ БАЛАНС мэке/л х 96 490 Кл/л Баланс кальция и фосфата НРО8 БО К+ Саэ' О йхйт о|а *лон Баланс натрия и калия Внеклеточнал Внутриклетечнлл жидкость жидкость Рис. 31.9. Ионный состав вне- и внутриклеточной жид- костей Натрий. В организме человека массой 70 кг общее содержание натрия составляет 4200 ммоль. Только около 2,5% этого количества находится в клетках. Примерно 1/3 всего натрия прочно связана кристаллическими структурами костей и исключена из обменных процессов.
Остальной натрий находится в диффузионном равноассии с натрием плазмы крови, что позволяет компенсировать его кратковременные потери. например при сильном потоотделении у неадаптированного к жаре человека или при поносе. Рацион питания и обшие условия жизни в Центральной Европе обеспечивают средиесуточное потребление натрия человеком на уровне 160 ммолгч что соответствует 5% обменивающегося натрия. Очевидно, что скорость такого оборота нефизиологически высока и, вероятно, служит одной из причин широко~о распространения артериальной гипертонии в индустриально развитых странах.
У людей, живущих в примитивных условиях и редко страдаюших от это~о заболевания, оборот натрия более чем вполовину медленнее. Калий. В противоположность патрию практически весь содержашийся в организме калий (примерно 3300 ммоль) включен в метаболизм. Только около 2,5% его количества находится во внекле- точном пространстве. Поскольку потери Кь из внеклеточной жидкости (например, при поносе, злоупотреблении слабительными и мочеюнными средствами, а также вследствие ацидоза) быстро компенсируются за счет его притока из клеток, концентрация этого иона во внеклеточном пространстве на большом протяжении времени обычно варьирует очень слабо. В результате критический дефицит К+, чреватый сердечно-сосудистыми и нервно-мышечными нарушениями, часто остается незамеченным при обычных обследованиях, когда определяют только его плазматическую концентрацию.
Кальций. Кальций — важный компонент костей и зубов„поэтому в связи с большой массой скелета зто количественно превалирующий катион в организме человека (28 моль на 70 кг массы тела). Только 1/100 всего кальция находится во внеклеточной жидкости: около половины этого количества — в форме ионов, остальное — в связанном состоянии (5-10% — с органическими кислотами, прочее — с белками). Внутриклеточная концеитрапия кальция составляет 1О ~ моль/л, т.е. примерно на четыре порядка ниже внеклеточной.
У многих клеток изменение внутриклеточной концентрации Са'+ свидетельствует о тяжелых функциональных нару/агниях (17). Например. ионы кальция контролируют электрохимическое сопряжение при сокращении мыпш (разд. 4.2), влияют на натриевую проводимость возбудимых клеток (разд. 2.2), а также многих невозбудимых, увеличивают проницаемость клеточной мембраны для К', воздействуют на работу ионных насосов, способствуют высвобождению нейромедиаторов в синвлсах (разд.
3.3). стимулируют секреторную активность экзокринных желез, обеспечивают высвобождение гормонов, играют определенную роль в свертывании крови (разд. 18.6) и регулируют активность ферментов. Очень низкая концентрация Са'+ в клетке поддерживается работой ионных насосов, встроенных в клеточную мембрану (разд. 1.2, с. 798).
Поскольку в результате возникает высокий градиент концентрации ионов Саз+, даже иеболыпие колебания проницаемости мембраны приводят к сушественным изменениям их внутриклеточиого количества. Такие отклонения мембранной проницаемости обычно обусловлены внеклегочиыми факторами, например действием гормонов. Интенсивность притока кальция в клетку определяется как его внеклеточной концентрацией, так и количеством гормона или медиатора. Таким образом, нормальное протекание молекулярных процессов в клетке критически зависит от поспюянства внвклеточной кон- Янко Слава [Библиотека иогитэа1 Ц а1ачааа1Щуалс$ех.го Ц лььр:Ггуалио.пб.го ЧАСТЬ Цга.
ПИТАНИЕ, ПИЩЕВАРЕНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ 820 центрации ионов Сиз+. Неудивительно„что существуют различные тонкие механизмы, поддерживающие такое постоянство; с этой регуляторной системой сравнима только система, контролирующая концентрацию ионов водорода. Фосфат. Многие соединения, играющие ключевую роль в метаболизме клетки, представляют собой фосфаты (например, АТФ, цАМФ, креатинфосфат, ДНК и фосфолипиды). Однако внутриклеточное содержание этих соединений и реакции, в которьж онн принимают участие, почти не зависят от колебаний концентрации фосфата во внеклеточной жидкости, в результате его концентрация здесь регулируется не так строго, как концентрация Саг". Одно из последствий этого — фосфат при необходимости используется для удаления Н+ (с.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
