Том 3 (1128363), страница 78
Текст из файла (страница 78)
Более того, в связи с отсутствием ФИМП мюллеров проток превращается во внутренние женские гениталии. Это сочетаияс последних с мужеподобной внешностью носит название адреиоггиитальиога синдрома (см. также раэд. 17.5). Половая дпфференцвравна ЦНС. Головной мозг мужчин и женщин тоже морфологнческн неодннако в. У плода мужского пола под влиянием андрогенов он маскулннпзнруется.
Показано, что у лнц с адренагенитальным синдромом, которых воспитывали как девочек, поскольку вскоре после рождения у ннх был обнаружен женский генотип, впоследствии наблюдались физиологические н поведенческие особенности, указывавшие на маску- лнннзацню мозга. Если на мозг во время эмбрно- нального развития андрогены не действуют, он остается феминизированным. 32.2. Гормональная регуляция функций гонад Функции репродуктивных органов мужчин и женщнн находятся под гормональным контролем. В определенной степени гормоны влияют н на половое поведение.
В связи с этим половые гормоны исключительна важны для выживания вида, хотя н не жизненно необходимы отдельному индивиду. У представителей обоих полов образуются н мужские, н женские половые гормоны, но соотношенне нх различно. Секрецвв в действие гонцлатропяаов. Для репродукции нужны два гнпофнзарных гормона — фаллвкулостямулярующвй (ФСГ) н лютевнязврующай (ЛГ) (разд. 17.3). Оба опн — глпкопротенны, состоящпе нз двух субьеднннц. Химическое строение этих гормонов у мужчин н женшин одинаково.
Одно время думали, что у мужчин существует также гормон, стнмулнруюгцнй ннтерстнцнальные клетки Лейдпга, отличный по структуре от ЛГ. Его назвали гормонам, стимулирующим иктерстициальпыг клетки. Однако затем была доказана его ндентнчность ЛГ. Установлено, что ЛГ н ФСГ выделяются под действием особого рилиэипг-гармака, нлп либерина, получившего название ганадатрапин-рилиэипг-гармаиа, нлн гападалиберииа. Он представляет собой декапептнд н в настоящее время синтезирован для диагностических н лечебных пелей 110,19). Гонадолнбернн образуется в нейронах гнпоталамуса, аксоны которых оканчиваются на портальных сосудах средннного возвышения.
Этн нейроны обладают особыми нейрофпзнологнческнмн свойствами. У половозрелых нцпавнлов онн актпвнруются в фазе друг с другом, т.е. синхронно, так что все одновременно высвобождают декапептпд в портальную снстему 12, 3). Такая синхронизированная па фазе аюпивация гаиадалиберипавых нейронов исключительно важна для нормальной секрецнн ФСГ и ЛГ гнпофпзом 113, 17].
У представителей обоих полов два этнх гонадотропных гормона стпмулнруют сшапеэ и секрецию палевых гормонов в гонадах. Все половые гормоны — стеронды. У мужчин основной продукт секреции гонад — апдрагеии; онн образуются под влиянием ЛГ. У жешцнн ФСГ стимулирует рост фалликула н сиюпвэ эстрагеяав, а Лà — секрецию япчпнкамн прагестипав. Половые стервяды„как н все стероцлные гормоны, образуются нз халестерала. Первая стадия нх бносннтеза- отщепленне его боковой цепи под действием десмолазы с образованием прегненолона, Янко Слани [Библиотака Роге)Он) Ц а1асгаааййуапбак.гсс Ц ттырсИуапио.пЬ.го 825 ГЛАВА 32. ПОЛОВЫЕ ФУНКЦИИ Хопестероп Ф Г Лрегненопон Регуляции Функции гоиад Прогестерон 17о.гипрокснпп $ 17о.гипрокси- 1то-гипроксии ро гестерон прегненопан 1...
$ т о А„пр ГЕНЕЕЕ ДЕГИПРОИСИГ эагрепиоп ь эатрон. аеаеееиео эстриап Сперм итогенез Рис. 32Д. Пути биосинтеэа половых стероидных гормонов. В определенных органах (семенныв пузырьки, простата, коткные сальные жвлвэы и волосяные фолликулы) циркулирующий в крови тестостерон превращается в бо-дигидротвстосгврон (ба-)2ГТ) который затем превращается в прогестерон под действием 3 Р-ол-дегидрогеназы. Прогестерон — важнейший гормон желтого тела, которое вырабатывает и выделяет его в относительно больших количествах во второй половине менструального цикла. Однако гораздо больше этого гормона секретирует гтмгцента во время беременности. В остальных секрстируюших стероиды клетках гонад прогестерон образуется лишь как промежуточный продукт биосинтеза андрогенов и эстрогенов. Схема этого биосиатеза прецставлена на рис. 32.1.
Важнейший андроген семенников — тестостерон, образуемый и высвобождаемый в кровь иатерстициальными клетками Лейдига. В ряде случаев (например, в ЦНС) он сам действует на клетки-мишени, но в других активной формой является 5 а-дипдротесгосгерон (5 а-ДГТ), образуюШийся в клетках-мишенях путем восстановления тестостерона. 5 а-ДГТ, например, влияет на характер распределения волосяного покрова, активность сальных и вспомогательных половых желез (простаты, семенных пузырьков). В яичниках перед овуляцней фолликулярные клетки синтезируют и секретируют зстрогены.
Наиболее важный и физиологически активный из нвх — 178-эстраднол. Эстрогены возникают из андрогенов путем ароматизации кольца А и отшепления метильной группы. Основное количество всех половых гормонов в крови связано нековалентной связью с белками плазмы, главным образом с особым глабулином (см. с. 826), обладающим относительно высоким сродством к эстрогенам и аццрогенам. Биологически активны только свободные стероидные гормоны, не связанные с транспортными белками. 32.3. Гормональная регуляция половых функций у мужчин Секреция гипоталамнческими нейронами гонадолиберина происходит у мужчин с интервалами в 2 — 4 ч [63. У многих мужчин импульсное высвобождение этого гормона, а следовательно ЛГ и ФСГ, происходит чаще всего ночью и рано утром.
В результате существуют выраженные суточные колебания уровня тестостерона, который коррелирует с содержанием в крови ЛГ. В опытах с «обратным» режимом дня и в исследованиях посменно работаюших людей показано, что секреция ЛГ и тестостерона определяется режимом сна, а не периодом суток. ЛГ стимулирует образование андрогенов интерстициальнымн клетками. Андрогены, сиятезируемые семенниками, необходимы для нормального сперматогенеза [2, 51; важнейший из ннх-тестостерон. Поступая в кровь, он достигает гипофиза и ЦНС и подавляет по механизму отрицательной обратной связи секрецию ЛГ и гонадолиберина соответственно.
После кастрации (удаления семенников) концентрация тестостерона в крови резко падает. На это реагируют чувствительные к андрогенам нейроны, которые передают сигнал гипоталамическнм нейронам, секретируюшим гонадолиберин, и те усиливают его секрецию. Одновременно повышается чувствительность к нему гипофизарных клеток, образующих гонадотропнны. В результате повышается секреция ЛГ (в особо выраженной импульсной форме) и ФСГ.
Однако после введения физиологических доз тестостерона в крови падает только концентрация ЛГ. На основании этих н других физиологических и биохимических данных высказано предположение, что в семенниках образуется пептндергическнй фактор, избирательно угнетающий секрецию ФСГ путем воздействия, видимо, на уровне гипофиза. Гормоны с таким действием (пока неясно, один или несколько) получили название ингибинов [5). Однако сутцествуют ли нейронные структуры, чувствительные к ингибинам, пока неизвестно. Регуляторная система гипоталамус-гипофиз-семенники схематически изображена на рис.
32.2. Образование и созревание половых клеток. Под влиянием ФСГ и образуюшихся в семенниках андрогенов в извитых семенных канальцах идет процесс сперматапягеза [3, 51. Его можно разделить на три стадии: 1) митотическое деление сперматогониев, 2) мейоз, янко Сзтавк (Бибг$иотокк РогЮОк) ц вгктгккк$зйукгпзох.гм ц ггттр$$гуапко.$$Ь.гм ц к))к ЧАСТЫХ. РЕПРОДУКЦИЯ, БЕРЕМЕННОСТЬ И СТАРЕНИЕ цнс т,дгт )ь Действие андрогенов Рис. 32.2. Регуляторная система гипоталамус - гипофиз -семенники. Гипотапамические нейроны выделяют в кровь портальных сосудов гнпофиза декапвптид гонадолиберин (ГЛ), который стимулирует секрецию ЛГ и ФСГ.
ЛГ стимулирует секрецию интерстициальными клетками Лвйдига андрогенов (А), действующих по механизму отрицательной обратной связи на гипоталамус и гипофиз; таким образом замыкается одна регуляторная петля. ФСГ индуцирует сперматогенез в извитых канальцах семенников. В то же время клетки Сертопи этих канальцев секретируют пептид ингибин, поступающий с кровью в гипофиз и избирательно подавлнющий секрецию ФСГ (пока неизвестно. оказывает ли он угнетающее действие и на гипоталамус). Андрогены, образующиеся в клетках Лейдига под действием ЛГ, также необходимы для нормального сперматогенеза в канальцах. Главный секретируемый семенниками андрогвн-тестостерон (Т). На клетки периферических органов-мишеней (кожные структуры, простата, семенные пузырьки н т.
п.) он действует только после превращения е ба-днгидротестостерон (ДГТ). ДГТ не влияет на гипоталамус и гипофиз. Чувствительные к тестостерону нейроны присутствуют также в лимбический системе мозга, где он стимулирует формирование полового и агрессивного поведения 3) созревание сперматцп н преврашенне нх в сперматозоиды. Последний этап называется сиермиогенезом. Весь процесс продолжается около 70 дней. Эпнтелнй семенных канальцев состоит нз опорных клеток (клеток Сертолн) н половых клеток на разных сталнях созревания. Первичные половые клетки называются сиермапюгониями. Онн преврашаются в сперматоцнты, развитие которых зависит от клеток Сертоли, образующих питательную н эзшокрннную среду, необходимую для нх созревания.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
