Том 3 (1128363), страница 80
Текст из файла (страница 80)
Прн низкой концентрации зетрогеиав в «рави у клеток, секретирующих ЛГ и ФСГ, низка чуэстлителыеость к гонадолибернну; кроме того, в этих условиях, по всей вероятности, его и секретируется мало. Иными словами, в подпороговой концентрации эстрадиол по механизму отрицательной обрат«ой сэязи угнетает секрецию ЛГ и ФСГ, и их уровень в крови остается низким.
По мере созревания фолянкула концентрация эстраднола в крови повышается н непосредственно перед овуляцией становится настолько высокой (рис. 32.4), что чувствительность к гонадолнберину гялофнзарных клеток, секретирующнх ЛГ и ФСГ, внезапно резко возрастает; по-видимому, одновременно усиливается н секреция гонадолнберина гипоталамусом. Таким образом, теперь эстрадиол по механизму положительной обратной связи повышает секрецию ЛГ н ФСГ. Выброс в кровь ЛГ приводит к азуляции; рост его концентрации в крови инициирует разрыв фолликула.
Гранулезные клетки внутри него, секретнровавшие до этого эстрадиол. начинают теперь вырабатывать и вьщелять также все больше основного гесгагена прегестерона. Этот зависимый от ЛГ пропесс называют лютеинизацией, так как он приводит к превращению разорвавшегося фолликула в желтое тела (согрцэ )цгецш). Хотя эстрадиола еще секрстируется относительно много, в сочетании с лрогесгероном он подавляет гормональную активность гипофиза и гипоталамуса, и секреция ЛГ н ФСГ возвращается к базальному уровню.
Пригестерон действует на гнпоталамическне Мене Рис. 32.4. Концентрация гормонов в крови э течение менструапьного цикла. В фоппихулиновой фазе один фоллнкуп созревает до стадии третичного н секрегнрует все больше эстрадиола, вызывающего пропиферацию эндометрии. В середине цикла возникает пнх выброса из гнпофиза ЛГ и ФСГ, нндуцирующнй овуляцию. Разорвавшийся фоллихуп превращается в желтое тело, которое секретнрует большие количества прогестерона. Под его действием пропиферативный зндометрнй превращается в секреторный. Повышенный уровень прогестерона вызывает также небольшой рост базальной температуры тела (БТТ). Менструапьное кровотечение возникает в результате падения концентрации прогестеронз.
Янко Слава !Библиотека рог!)Оа) Ц а)ачааа<Щуапбех.го Ц Птгр!ггуапхо.цо.го Ц епе К29 ГЛАВА 32. ПОЛОВЫЕ ФУНКЦИИ центры терморегуляции, вызывая повышение базальной температуры тела (термогенный эффект). При высокой его концентрации она увеличивается приблизительно на 0,5 С. По не вполне понятным причинам период существования желтого тела составляет приблизительно 14 суток. К концу его секреция прогестерона ослабляется, и начинается процесс лютеолиэа. Базальная температура тела также снижается до преовуляторного уровня. Таким образом, для менструального цикла характерна двухфазная температурная кривая.
Такой ее тип— важный диагностический показатель, поскольку повышение температуры может указывать на преовуляторный выброс ЛГ, что позволяет предполагать наличие овуляции. Кроме того, по длительности фазы повышенной температуры можно судить о периоде жизни желтого тела. В норме менструальный цикл продолжается 28 суток, считая с первого дня одной менструации до первого дня следующей. Таким образом, мене)руальный цикл включает два характерных явления: овуляцию и проявляю)цееся внешне менструальное кровотечение. Как связаны между собой овуляция и менструапия? Описанная выше система нейроэндокринной регуляции функции яичников создаст условия для развития беременности в матке. Ее полость выстлана изнутри слизистой оболочкой — эндометрием, структура которой меняется в зависимости от баланса половых стероидов 1123.
В начале цикла присутствуют только базальные слои эндометрия. По мере увеличения концентрации эстрогенов в первой половине цикла происходит пролиферация его клеток, и к середине цикла, т. е. к моменту преовуляторного выброса ЛГ и ФСГ, он становится значительно толще. После овуляции в эндометрии под влиянием повышенного уровня прогестерона в крови развиваются криптовидные железы; их появление характеризует переход от пролиферативной фазы к секреторной. В этом состоянии эндометрий наиболее подготовлен к развитию беременности.
В момент овуляции готовая к оплодотворению яйцеклетка выходит вместе с фолликулярной жидкостью из разорвавшегося граафова пузырька и попадает в одну из маточных (фаллопиевых) труб, связывающих яичники с полостью матки. Если оплодотворения не происходит, необходимость в дальнейшем готовности зндометрия к беременности отпадает, При базальном уровне ЛГ желтое тело сохраняется приблизительно 14 суток.
Когда оно перестает функционировать, уровень прогестерона падает, и эндометрий регрессирует, поскольку требует высокого уровня этого гормона. Происходит сужение оснований его спиральных артерий, а в результате его ткани быстро атрофируются и слушиваются. Отслоение эндометрия и связанное с этим кровотечение внешне проявляются как меи- струацвя. К моменту ее окончания в эндометрии остаются только его базальные слои.
Две фазы цикла имеют по нескольку названий, соответствующих характерным особенностям гормонального статуса, яичников или эидометрия. Поскольку в течение первой фазы, т.е. перед овуляцией,происходит созревание фолликула, она называется фолликуливовой. Кроме того, о ней говорят как об эстрогенной фазе: растущие фолликулы секретируют все больше эстрогенов. Под влиянием последних прои!эюдит пролиферация зндометрия, поэтому применяют также термин пролиферативная фаза.
Во второй половине цикла, т.е. после овуляции, образуется желтов тело, в связи с чем ее называют лютевиовой. Желтое тело секретирует прогестерон, а поскольку это гестаген, с точки зрения эндокринологии зта фаза будет гестагенной. Под действием прогестерона пролиферативный эндометрий превращается в секреторный, поэтому вторую половину цикла называют также сеиреторной. Если зачатия не происходит, весь цикл повторяется: образование и регрессия желтого тела с менструацией, которая в конечном итоге вызывается падением концентрации прогестерона.
Импульсный характер секреции гоиадоляберива. Показано, что у женшин, как и у мужчин„секреция гонадолиберина нейронами гипоталамуса происходит не в непрерывном, а в импульсном режиме [2, 3, 1Ц, т. е. активность этих нейронов также синхронизирована по фазе. В первой половине цикла (перед овуляцией) выбросы гонадолиберина происходят приблизительно через каждые 90 мин. После овуляции под влиянием высокой концентрации прогестерона они становятся более редкими и происходят с такой же частотой, как у мужчин (каждые 3 — 4 ч).
Импульсный характер секреции гонадолибернна гипоталамусом исключительно важен для регуляции секреции ЛГ и ФСГ. В серии эффектных опытов на обезьянах было показано (13, 17), что импульсная секреция гонааолиберяяа гипоталамичесгямв нейровамя служит сигналом лля гяпофиэа. Для выяснения физиологического значения такого характера секреции гонадолябервна у самок макаков-резусов удаляли гипоталамус; это приводило к прекращению секреции ЛГ в ФС). Затем с помощью насоса животным каждые 60 мян внутривенно вводили порцию гоиалолиберияа, т.е. искусственным путем восороизеоляля функциональную активносп гипоталамуса. В результате секреция ЛГ и ФСГ быстро повышалась до нормы.
Затем варьирояаля частоту инъекций говалоляберива. При введения его не реже двух раэ в час яля, напротив, реже одяого раза в час секреция ЛГ и ФСГ изменялась и чаще всего снижалась. При непрерывном введении гоналолибераяа в общей дозе, эквивалентной той, которая пря импульсном поступлении обеспечивала нормальную секрецию ЛГ и ФСГ, секреция этих гормонов полностью прекращалась. В таках условиях лаже увелячепяе количества вволямого гонадолвберивв ее не стнмулироваяо.
янко Слава (Библиотека РогЫОа) В а1амааа1щуанс$ех.гм В Ьмреггуанко.ПЬ.ш )! ана ЧАСТЬ !Х. РЕПРОДУКЦИЯ, БЕРЕМЕННОСТЬ И СТАРЕНИЕ 530 ПГ, магм» 300 1 1 3 5 7 ! 3 5 7 1 3 5 7 Время, ч 1 3 5 ? Очевидно, на гипофизарные клетки, секретируюшие ЛГ и ФСГ, гонадолиберин должен действовать через определенные постоянные интервалы времени. В таких условиях эти гормоны выделяются из гипофиза в количествах, подлерживаюших их концентрацию в хрови на нормальном базальном уровне. Тогда под влиянием ФСГ фолликулы, созревающие в яичниках, постепенно усиливают образование эстрадиала. Особенно сильно его секреция растет после формирования граафова пузырька.
Как показано в опытах на обезьянах, высокий уровень зстрогенов в крови сенсшпизиругт гилафизарные клетки, образующие ЛГ и ФСГ, таким образом, что постоянное импульсное введение гонадолиберина приводит теперь к выбросу массивных количеств ЛГ, иццуцируюц)их овуляцию. При этом в середине цикла усиливается также секреция ФСГ, н как результат в яичннках начинает созревать новая когорта фолликулов для следующего цикла.
Этн данные, полученные па обезьянах с улаленным гнпоталамусом, можно экстраполировать нз человека. Есть заболевание, прн котором импульсная секреция гонадолнбернна гнпотзламусом либо отсутствует, либо происходит с неоптимальной частотой. В э!их условиях созревание фоллнкулов нарушается, овуляцин я менструаций не происходит. Это состояние носит название гилаталами«вской амекареи. Невозможность забеременеть часто заставляет таких женин!и обращаться к врачу.
Специалист, знакомый с фнзнолопеческимн причинами расстройства, легко поможет пациентке, предложив портативный насос. пернолнчески вводящий сй гоналолибернн с оптимальной частотой. Тот факт, что только такая частота обеспечивает оптимальную секрецию ЛГ н ФСГ, можно использовать и лля подавления паслелней 7бескравкак обратимая кастрация). Исходя нз описанных опытов, в которых непрерывное аявление гонадолиберина блокирояало секрецию ЛГ н ФСГ, такой же эффект дает назначение его пролонгированных аиалагав. После первоначального усиления секреции гопадотропных гормонов гнпофнза она полностью прекратится -активность янчников также. Разумеется, н мужские гонады можно «отключить» этим же способом, поскольку принцип действия регуляторных гормонов у обоих полов одинаков. В тобом случае эффект сволязся к кастрация н имеет то преимущество, что она не требует хирургического вмешательства н является обратимой.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
