Том 3 (1128363), страница 79
Текст из файла (страница 79)
Эти клетки вырабатывают андрагенгвязывающий белок, транспортнруюшнй в ннх тестостерон нз ннтерстнцнальных клеток. Затем он ароматнзнруется, превращаясь в зстрагены, которые наряду с андрогенамн необходимы для созревания сперматоцнтов. Кроме того, по-видимому, именно в клетках Сертолн образуется ингибин. Полностью сформировавшиеся сперматоцнты поступают в протоки зиидидимиса. Прохождение через него необходимо для приобретения гаметами подвижности н способности оплодотворять яйце- клетку. Половые клетки, извлеченные непосредственно нз семенных канальцев, неподвижны н не могут проникнуть через блестяшую оболочку ооцита. Таким образом, в канальцах эпнд)шнмнса происходит окончшпеяьное созрееиние пырмшпоцитое; этот процесс занимает 5-12 дней (5, 7З н детально пока не изучен. Небольшая часть сперматоцнтов остается в эпндндимнсах, но основная нх масса запасается в семявыносяшнх протоках н нх ампулах, где онн сохраняют фертнльность месяцамн.
Семенная жидкость н подвижность гамет. Нормальные сперматозоиды способны к локомоцнн за счет извивающихся движений длинного жгутообразного «хвоста». Этому движению способствует слабошелочная среда, а в кислой гаметы выглядят рнгнднымн. Поскольку' у влагалншных секретов слабокислая реакция, для ее нейтрализации к семенной жидкости добавляю.гся щеяочные кохгпоненты. Основная масса этой жидкости образуется не в семенниках, а в семенных пузырьках н предстательной железе 1'простате). Жидкость, поступаюшая в закупят нэ семенных пузырьков, богата фрукгиозои, прастагяандинам$$ и фибриногеном, обеспечиваюшнмн питание гамет н коагуляцню спермы. Простагланднны могут повышать подвижность полового тракта женщины, а нз фнбрнногена образуется фнбрнн, вызываю)цнй коагуляцню семенной жидкости после эякуляпнн.
В состав эякулята входит также молокообразный щелочной секрет простаты, содержащий ферменты, необходнмые для коагуляцнн н последующего фнбрннолнза спермы. Таким образом, закупят представляет собой сочетание богатой гаметами жидкости нз семявыносяшего протока н секретов семенных пузырьков, простаты, а также слизистых желез, главным образом бульбоуретральных (куперовых), расположенных в сфннктере мочеиспускательного канала. Под действием семенной жидкости кислая среда влагалища становится глабощелочной, что обеспечивает оптимальные условия для продвижения сперхтатозоидов. Функции эпнднднмнсов н желез, расположенных вдоль протоков, по которым проходит сперма, зависят от андрогенов. Прн этом в клетках органов-мншеней тестостерон, секретнруемый интерстнцнальнымн клетками, превращается в активную форму — 5 а-ДГТ.
Анаболяческое действие. Основной гормон, секретнруемый семенниками,— тестостерон. Большая его часть соединена с белком, так называемым глобулина»$, сеязыеагощим поло«ые гормоны, нли тестостерон-эстраднол-связываюшнм гяобуяинохг. Биологически активен только свободный тестосте- янко Слава 1Библиотека рогМОа) ц а1ачааацггуапбекли Н птсркпуапно.пб.со Н апа ГЛАВА 32. ПОЛОВЫЕ ФУНКЦИИ Созревание фоллнкула рон, растворенный в плазме.
У андрогенов разнообразное периферическое действие. В организме они играют роль белковых анаболиков, т.е. стимулируют синтез белка. Именно по этой причине мужчины, как правило, крупнее женщин и более мускулистые. За счет этого же стимулируется рост костей. Два последних эффекта особенно сильно проявляются при физической тренировке. Во многих локализованных в коже структурах поступающий с кровью тестостерон восстанавливается до 5 и-ДГТ.
Здесь он определяет мужской тип волосяного покрова (рост бороды и т.п.) и избыточные сальные выделения (се борею). Все анаболики, используемые в медицине и спорте (злоупотребление их спортсменами недопустимо, но сильно истощенным людям они полезны),— производные андрогенов, поэтому все они обладают характерным вирилизируюшим действием. Половое поведение и агрессивность.
Половые стероиды действуют по механизму отрицательной обратной связи на гипоталамус и лимбическую систему [8, 151 — структуру ЦНС, ответственную за агрессивность и половое поведение. В гипоталамусе они влияют на секреторную активность нейронов, секретируюших гонадолиберин. У самцов многих видов млекопитающих циркулирующие в крови андрогены, и в первую очередь тестостерон, исключительно важны лля формирования полового поведения и одновременно агрессивноопи. Для поддержания нормального мужского поведения (полового и других форм) пороговая концентрация тестостерона в крови должна составлять 1 — 2 нг/мл; дальнейшее ее повышение не дает никакого эффекта.
Иными словами, соблюдается принцип «все или ничего». У всех видов животных концентрация тестостерона в крови после кастрации падает ниже пороговой величины. В большинстве случаев это ослабляет либидо и агрессивность. Интересно, однако, что у мужчин половое влечение часто сохраняется после кастрации длительное время. Взаимосвязь между концентрацией тестостерона в крови и агрессивностью важна с точки зрения судебной медицины.
Удаление гонад (кастрация) или введение вешеств, блокирующих действие андрогенов (антиандрогенов), нередко позволяют ослабить компульсивные, т.е. неконтролируемые (часто преступные), формы поведения. Когда врач прописывает кастрированным таким образом лицам андрогены, существует риск повышения их агрессивности и либидо.
Семенники функционируют в течение всей жизни мужчины. Хотя с возрастом секреция тестостерона снижается, нормальный сперматогенез часто идет до глубокой старости. 32.4. Гормональная регуляция половых функций у женщин Яичник новорожденной девочки содержит многие миллионы примордиалъных фоллинулов [5, 93. Большинство их дегенерирует в процессе развития ребенка, и к моменту полового созревания остается лишь несколько сотен тысяч первичных фолликулов. У женщин половая функция сохраняется максимум до 40-45 лет.
Во время каждого менструального цикла овулирует олин фолликул. В среднем за гол бывает 13 овуляторных циклов; следовательно, за всю жизнь овулирует не более 600 фолликулов. Тем не менее в конце репродуктивного периода жизни в яичнике остается лишь несколько первичных фолликулов (если вообще остается). Значит, в течение каждого цикла созревают многие тысячи их, т.е. существует когорта созревающих фолликулов. По неизвестным пока причинам только один фолликул из этой когорты становится доминантным и достигает стадии овуляции.
Таким образом, в каждом мвнструальном цикле для оплодотворения досгпупна, как правило, лишь одна лйиеклетка. Однако в среднем в одном из 200 циклов одновременно становятся доминантными два фолликула, так что могут быль оплодотворены две яйцеклетки. Следовательно, в одной из 200 беременностей развиваются разнояйцовые (дизиготиые) близнецы. Вероятность того, что в процессе дробления пройзойдет полное разделение оплодотворенной яйцеклетки с образованием однояйцовых (монозиготных) близнецов также равна 1: 200.
Таким образом, на каждые 100 беременностей приходится од1ю близнецовая. Регуляция функции гоняд у женщин Система гормональной регуляции. На рис. 32.3 схематически изображена регуляторная система гипоталамус-гипофиз-яичники. Ее работа основана на тех же принпипах, что и в случае мужских гонал.
В гипоталамусе есть нейроны, секретирующие гввадолиберви, который вьшеляегся в кровь через окончания аксонов на портальных сосудах. В гипофизе этот гормон взаимодействует со своими рецепторами на поверхности клеток, синтезирующих ЛГ или ФСГ. Повышение в результате секрепии ФСГ приводит к развитию в яичнике когорты первичных фолликулов во вторичные. По неизвестным пока причинам только один из последних становится доминаюпным, превращаясь в третичный фолликул, и наконец, в граафов пузырек [1Ц.
На рис. 32.4 показаны кривые изменения концентрации гормонов в крови в течение менструального цикла. Ниже схематически изображены соответствующие изменения в яичниках и эндометрии. Янко Слава (Библиотека РоеЫОа) 11 в1ааеааайнуапоек.го В 1апр:Иуап1ео.лв.го 11 впв ЧАСТЫХ. РЕПРОДУКЦИЯ, БЕРЕМЕННОСТЬ И СТАРЕНИЕ Маха, закалила Матка, алвгалиш 20 ю Зз,О О 2 4 6 В 1О 12 14 16 16 Ю 22 24 26 26 еруаиин Онана ин Дни Рис.
32.3. Регуляторная система гипоталамус — гипофиз — янчннки. Деквпептид гонэдолибернн (ГП), высвобождаемый гнпотапамичесхими нейронами, стимулирует секрецию гонадотропннов ФСГ н ПГ. ФСГ индуцирует созревание фолпикулов. У человека одновременно созревает только один нэ них (крайне редко- двэ). Созревающий фолпикуп образует все возрастающие количества зстрациола (Е,), вызывающего пролиферацню эндометрия. Достигнув достаточно высокой концентрации, Е, по механизму положительной обратной связи усиливает в середине менструэльного цикла выброс гонадопиберина и повышает чувствительность к нему гнпофизарных клеток, секретирующих ЛГ и ФСГ.
В результате возникает пнк выброса ПГ и ФСГ в середине цикла. ПГ вызывает овупяцню и пютенниэацию гранулезных клеток фоппихупэ. Последние под его влиянием начинают сехретнровать прогестерон (П). Стероиды Е, н П действуют на гипоталамус н гипофиз по механизму отрицательной обратной связи, подавляя во второй половине цикла секрецию ПГ и ФСГ. Оба гормона действуют также на высшие отделы 14НС, поэтому либидо (поповое влечение) зависит от стадии цикла. ПС вЂ” пролакгостзтин; ПП вЂ” пролахтопибернн Созреэаюацие у)олликулы еекретируют эетрагены, среди которых важнейший — эстрадиол. Третичные фоллнкулы н особенно граафов пузырек образуют все возрастающие его количества, поступающие с кровью в гипофиз, гипоталамус и высшие отделы ЦНС.