Том 2 (1128362), страница 90
Текст из файла (страница 90)
Стволовые цирку- ляторные центры связаны с другими отделами нервной системы (с. 534). «Центры» гипоталамуса (ср. с. 372). Раздражение ретикулярной формации в области среднего мозга и промежуточного мозга (н особенно гипоталамуса) может оказывать на сердечно-сосудистую систему как стимулирующее, так и тормозное действие (в зависимости от раздражаемой области). Эти эффекты опосредованы стволовыми центрами (рнс. 20.36). Изменяя область расположения электродов в гипоталамусе и параметры раздражения, можно добиться локального сужения сосудов того или иного сосудистого русла, например почечного, мышечного или чревного. По-видимому, даже в условиях покоя гипоталамус оказывает постоянное влияние как на тоническую активность, так н на рефлекторную деятельность стволовых центров.
Кроме того, гипоталамус запускает очень сложные общие реакции — жестко запрограммированные типы поведения, имеющие важное значение для выживания особи и сохранения вида. Раздражение так называемых каудальных отделов гипоталамуса сопровождается повышением активности определенных отделов симпатической системы, что приводит к расширению сосудов скелетных мышц и усилению симпатических влияний на деятельность некоторых других эффекгорных органов.
В результате повышаются кровяное давление, частота сокрагдений сердца н сердечный выброс. Одновременно изменяется активность н других отделов ЦНС, в том числе коры головного мозга, что также сопровождается определенными реакциями внутренних органов и, кроме того, появленисм признаков общего возбуждения и настороженности. В крайних случаях могут возникать реакции, характерные для состояния страха, ярости и агрессии. Подобная картина соответствует состоянию тревоги, при котором организм готов к таким поведенческим актам, как бегство, защита илн нападение. Напротив, роопральныв отделы гипоталамуса оказывают тормозное действие не сердечно-сосудистую н другие системы, вызывая такие реакции внутренних органов, которые способствуют восстановлению резервов огранизма. Этн реакции связаны с потреблением и перевариванием пищи.
При тепловом воздействия на ростральные отделы гипоталамуса кожные сосуды расширядзтся, а при охлаждении суживаются. Тем самым изменяется теплоотлача, т. е. происходит терморегуляция. Нагревание ростральных отделов гипоталамуса приводит также к сужению сосудов внутренних органов, а охлаждение этих отделов — к повышению мышечного тонуса и к дрожи. Янко С:лава Рнибпиотека рог«Л За) В а!атгааа<Щуапбеи.гы и П««р:ттуапиоз!Ь.гы ГЛАВА 20. ФУНКЦИИ СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ 543 (артели Мазгаеае е«щестео н«апечечникоа Рис. 20.3В.
Схема еажнейших «еходоаа и «еыходоеа циркуляторных центров продолговатого мозга, Эфферентные волокна, усиливающие кровообращение, исходят преимущественно из ипсилатеральных прессорных отделов, тогда как тормозные волокна от депрессорных отделов пересекают продолговатый мозг и идут е еентролатеральных участках спинного мозга на противоположной стороне Влияаие коры головного мозга. Раздражение многих отделов коры головного мозга может сопровождаться реакциями со стороны сердечно- сосудистой системы. В наибольшей степени на кровообращение влияют участки коры, сосредоточенные в двух областях: 1) яеокодглексе-в области наружной поверхности полушарий и особенно в районе моторной и премоторной зон-и 2) лалеокортексе-главным образом в области медиальных поверхностей полушарий и базальных поверхностей лобных и теменных долей.
При раздражении областей леокорлгекса возникают преимущественно ар««сорные реакции, обычно сочетающиеся с ускорением ритма сокращений сердца. Наблюдаются также делрессорные реакции, сопровождающиеся снижением частоты сокращений сердца. Эти вызванные влиянием коры эффекты могут преобладать над противоположными реакциями сердца и артериального давления, обусловленными гомеостатическими рефлексами. Янко Опав« (Библиотеке ногае) Ц е!еиеееайуепбех.пл Ц Ппиоауепиоя)Ь.гы ЧАСТЬ У. КРОВЬ И СИСТЕМА КРОВООБРАЩЕНИЯ При раздражении двигательных зои коры могут возникать реакции, весьма сходные с наблюдаемыми при состоянии тревоги (однако не сопровождающиеся соответствующими аффективными проявлениями).
Интересно, что при раздражении областей, вызывающих сокращение определенных мышц, наступает локальное увеличение кровотока именно в этих мышцах. Это свидетельствует о том, что двигательные реакции и соответствующие им вегетативные изменения «запускаются» корой головного мозга одновременно, т.е. они точно «подогнаны» друг к другу во времени благодаря «коиинервяции» со стороны коры. Эти сочетанные приспособительные ответы организма называются опережающими реакциями; у человека они предшествуют запланированному действию. Их следует рассматривать как проявление взаимного приспособления кровообращения, регулируемого вегетативной нервной системой, и деятельности мышц, управляемой двигагпельными отделами нервной сипя«мы. Опережающие реакции не зависят от последующей деятельности и от связанных с ней адаптационных процессов. Команды от коры к сердечно-сосудистой системе частично передаются через гипоталамус, о чем свидетельствует тот факт, что после избирательного удаления этого отдела реакции со стороны ритма сердца и кровяного давления не возникают.
Некоторые сигналы от коры могут также передаваться через средний мозг. Из этих областей импульсы проходят к стволовым циркуляторным центрам и другим образованиям ретикулярной формации, актнвирующим симпатическую нервную систему. Еще одна группа сосудосуживающих волокон направляется непосредственно в участок спинного мозга, соседний с пирамидным трактом. У многих видов животных от коры головного мозга отходят симпатические холинергические сосудорасширяющие нервные пути. Эти пути синаптически переключаются в ппюталамусе и среднем мозгу, откуда выходят сосудорасширяющие волокна, следующие без перерыва в стволовых центрах до боковых рогов спинного мозга. Раздражение областей палеокортекса приводит к различным реакциям.
Стимуляция отделов поясной извилины оказывает преимущественно депрвссорный эффект, а воздействие на точки, расположенные около орбитальных областей островка височной коры, может вызывать как прессорные, так и депрессорные реакции. Области палеокортекса, влияющие на деятельность сердечно-сосудистой системы, оказывают также действие на функции других внутренних органов, например на моторику желудочно-кишечного тракта и активность желез. Влпяапе еппппы о мозга. Если нерергэате спинной мозг между С«я ТЬ, (пе затрагивая прп этом Лпафрагыальные нервы и прегеягляопарные симпатические волокна), то в первые моменты будет наблюдаться резное падение артериалыюго давления.
Однако такие животные ее»кивают, и примерно через неделю кровяное давление восстанавливается. Если в этот момент происходит умеренная кроеопотеря (ло 25% обшего объема крови), то она компенсируется столь же успешно, как и у нормальных животных. Этп приспособительные реакции осушествляются гимпатичеекнми нейронами боковых рогов; после перереэки спинного мозга этп клетки приобретают некоторую самостоятельность я начинают выступать в роли соинномвзговых центров регуляции давления. Возможно, такие реакции представляют собой ве столъко истинные рефлексы, сколько результат возбуждения прегавгляоиарных нейронов вследствие гппоксяи.
В нормальных условиях подобные механизмы, по-вялпмому, пе действуют, по при типо«спи оня могут играть определенную роль. 20.10. Легочное кровообращение Гемодинамические особенности легочного кровообращении В различных отделах сосудистого русла легких артерии и вены значительно короче и диаметр их, как правило, больше по сравншшю с сосудами соответствующих отделов большого круга кровообращения. Стенки крупных артерий легких относительно тонкие, мелкие же артерии имеют толстые стенки с развитым мышечным слоем. Типичных артериол (т.е.