Том 2 (1128362), страница 84
Текст из файла (страница 84)
50э) поддерживается благодаря постоянному поетуплешпо по этим нервам импульсов с частотой 1 — 3 в 1 с (так называемая тоннческая импульсация). При частоте импульсов, равной всего около 10 в 1 с, наблюдается максимальное сужение сосудов (рнс. 20.26). Таким образом, увеличение импульсации в сосудодвигательных нервах приводит к вазоконстрикции, а уменьшение — к вазодилатацин, причем последняя ограничена базальным тонусом сосудов (т.е. тем тонусом, который наблюдается в отсутствие импульсации в сосудосуживающих нервах либо при их перерезке; см. ниже).
Поскольку даже в покое в сосудодвигательных волокнах имеется некоторая активность, сосудвстый тонус — нейрогенное сокращение мышц сосудов-может быть изменен как в сторону вазоконстрикции, так н в сторону вазодила>нации; последняя происходит без участия специальных сосудорасширяюшнх нервов. В отсутствие сосудосужнваюшнх нервных влияний периферическое сопротивление определяется батальным тонусом сосудов. Этот тонус в разных сосудистых областях различен. Так, в сосудах кожи базальный тонус (а следовательно, н периферическое сопротивление) меньше, чем в сосудах мьшщ (рнс.
20.25 н 20.26). В принципе кожные и мышечные сосуды одинаково реагируют на раздражение вазоконстрвхто рных волокон, однако при одной и пюй же частоте стимуляции этих волокон кожные сосуды суживаются е большей степени (рнс. 20.26). В свюи с зтнм периферическое сопротивление (а следовательно, и величина кровотока) в сосудах кожи может варьировать в более широких пределах под действием изменений импульсации в сосудосуживающих нервах, чем сопротивление сосудов мышц; в то же время мышечные сосуды в значительно большей степени способны к реакциям растиире- Янко Шлава (Библиотека Росиста) Ц а!амааайпуаобек.го Ц Ьыр:жуаоно.цв.пэ ГЛАВА 20.
ФУНКЦИИ СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ 529 Сосудистое сопротивление, отн. ед. м 200 х и й я В й й 20 о Базэяьныя тонус мыаечных сасудоа Базаяьныи тонус ксж. ных сосудов Макеимаяь- нае расмн- рение 0 5 1 15 З) Имп 1с Еизиояом. имйуяьсамия Рнс.
20.26. Кривые, отражающие влияние активности эфферентных сосудодвигательных нервов на мышечные (красные кривые) и кохгные (черные кривые) сосуды у кошки. В результате электрического раздражения симпатических нервов днстальнев области перерыва брюшного симпатического ствола кожные сосуды суживаются в большей степени, чвм мышечные, базапьный тонус которых высок. Тонус мышечных сосудов регулируется также холинвргическимм симпатическими еаэодилататорами. Влияния этих двух типов сосудодвигатвльных волокон можно разделить методом фармакологического анализа: днгидроэрготамин блокирует сосудосужнвающее действие адренергических волокон, а атропнн сосудорасширяющий эффект холинергичвских (по Се1апдвг, Рогкоьу с изменениями) иия (рис. 20.2б)„механизм которых в настоящее время остается нежным.
К возможным причинам расширения сосудов мышц относят действие симпатических холиигргических вазодилататораа (см. ниже), а также возбуждение р-рег(епторов этих сосудов катсхолампнамн (см. ниже). Значение тонической активности сосудосуживающих нервов (тонуса покоя) для кровообращения наглядно проявляется, например, при спиииамоэгаеаа анестезии или воздействиях гаиглиаблакатарами, которыми устраняется эта аативносгь. При этом вследствие расширения сосудов среднее артериальное давление падает до 40--50 мм рт. ст., т.е. до такого значения„ при котором не обеспечивается достаточное кровоснабжение органов (это явление, называемое паралитическим падением кровяного лаахепия, наблюдается также при спипальном шоке; см. разд.
20.12). После пересечения симпатических нервов (симпатэктамии) в денервированных участках также наблюдается вазолилатация. При этом диаметр сосудов целиком определяется базальиым тонусом (рис. 20.25). Этот тонус вначале низок, но через несколько дней после симпатэктомии он начинает нарастать и спустя несколысо недель почти достигает исходного уровня (хотя волокна при этом не регенернруют).
Такое увеличение базальнопэ тонуса связано, возможно, с тем, что после денераации сосудов паеышаетгя их чулстяительиасть к катехаламииам и другим сосудосужиаающим вегцестаам, и степень сокращения мускулатуры сосулов возрастает. Симпатические госудорагширяюигие волокна. У различных видов животных (в частности, у собак и кошек) существует особая система, иннервирующая только лрекапилляриые сосуды скелетных мышц. Она берет начало от коры головного мозга. В покое импульсация в этих волокнах отсутствует. Их раздражение сопровождается распщрением сосудов, причем в отличие от метаболической вазодилатации (с. 526) увеличение кровотока при этом обеспечивается, по-видимому, расширением не истинных капилляров, а артериаеегюзиых аиагтомаэае, метартериол или даже более крупных артериальных сосудов. Такие волокна возбуждаются при эмоциональных реакциях -тревоге, защите, страхе или ярости (с.
542). Если е дальнейшем начинается мышечная деятельность, то это первоначальное расширение сосудов сменяется (или дополняезся) вазодилатацией лмтаболичегкого праигхаждггшя. У человека такие холинергические сосудорасширяющие волокна пока не обнаружены. хотя растворение сосудов. предшесгвующее физической нагрузке, у него наблюдается (см.
с. 544). Парасимиатические холинергические сосудорасщиряющие волокна. Сосуды наружных гюловых органов нннервируются параснмпатнческими холинергическнми волокнами. Последние актнвпруются прн половом возбуждении н вызывают выраженное расширение сосудов этих органов н увеличение кровотока в ннх. Холннергическне сосудорасширяюгцие волокна нннервируют также мелкие артерии мягкой мозговой оболочки головного мозга. Функция этих волокон до снх пор не ясна. Не существует единого мнения о том, нннервируют ли подобные волокна другие отделы сосудистого русла.
Считается, что расширение сосудов желез пищеварительного гпракта при раздражении секреторных нервов обусловлено главным образом влиянием калинов, выделяющихся прн деятельности этих желез (см. ниже). Однако в данном случае нельзя полностью исключить и участие специфических параснмпатичсских холннсргнческнх сосудорасширяющих волокон. Аксаи-рефлексы.
Механическое нли химическое раздражение кожи может сопровождаться местным расширением сосудов. Эту реакцию относят к так называемым аксаи-рефлексам. Было выаказано предположение, что при раздражении тонких немиелинизированных кожных ноцицептивных волокон возбуждение распространяется не только в центростремительном иаправлении, т.е. к спинному мозгу (ортодромно), но также по эфферентным коллатеральным волокнам к артериолам иннервнруемого данным нервом участку кожи (антидромно). Такая вазодилагация ие связала с симпатической иннервацией кожных сосудов: она исчезает только после легенерации ноцлцептивных волокон, вызванной их отсечением от спинного Янко Шлааа (Библиотека Рогов) Ц а!а<гака<фуапбех.п< Ц <ъпр<ауап«ол!Ь.го ЧАСТЬ Ч. КРОВЬ И СИСТЕМА КРОВООБРАЩЕНИЯ Ангиотензнв П (см.
с. 538) Ввзопрееснн (ем. е. 540) мозга. В то эке время убедительных вейрофизиологических данных а пользу подобных атяпичных «эксон-рефлексов» нет; вазодилатациа вполне может быть обусловлена прямыми аликняями (вьщеленаем сосудорасширяющих веществ типа АТФ или вещества Р) из мембран-рецепторов. При этом нет необходимости лрелцолагать наличие эфферентных коллатералей у аффереатных волокон. Прн длительиом холодовом воздгйояеии первоначальное сужение сосудов пальцев рук и ног сменяется их лгриадическим расииреиием. Некоторые исследователе полагают, что такие реакции татке обусловлены ноцицептяаными аксаи-рефлексаыи. В пальцах сосуды расположены очень тесно, что свазано с их участием в терморегуляцин.
Прв расширении этих сосудов повышается температура в окружающях типа<к, и это предохраняет ткани от повреждения. Аксаи-рефлексы иа другие раздражители, возможно, слухшт механизмом эаирлкы от местных лоереждая»цих воздействий. Полагают, что эксон-рефлексы участвуют и в трехфаэиых последовательных реакциях организма на.местные раздражители нарастающей интенсивности (например, в реакциях кожи на улар тупым предметом). При этом наблюдается следующая последовательность реаклий; 1) местное яокра<игиие кожи в области нанесения механического раздражения (мехавизм— расширение артериол); 2) гилеремия — более яркое покраснение окруа<ающих ткааеть появляющееся спустя примерно 30 с после раздражения (механизм-аксаи-рефлекс); 3) местиый отек или образование волдыря (механизм — повреждение стенок капилляров).
Влияние химических н гормональных факторов Адренални в норадревали<ь Катехоламины адре'налин и норадреналвн постоянно выделяются в небольших количествах мозговым веществом надпочечников и циркулируют в крови. Зги гормоны оказывают генерализовапное действие на мускулатуру сосудов. В то время как норадреналин служит главным медиатором сосудодввгательных нервов, гормональные влияния обусловлены главным образом адреналнном. Из катехоламинов, секретируемых надпочечниками, 80% приходится на долю адреналина и лишь 20% составляет норадреналин.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
