Том 2 (1128362), страница 80
Текст из файла (страница 80)
ет. -5 Р— 1О цювоток через участки вен, подвергшиеся сдавлепаю, повышаегся. Кроме того, при снижении венозного давления уменьшается фильтрационное давденис в капиллярах, а следовательно, уменьшается опасность возникновения отеков (см. с. 524). В дальпейшем давление в венах снова повышается, что при нормальной функции венозных клапанов обусловлено не обратным током крови, а поступлением ее в вены из капилляров. При недостаточности пенозных клапаноп (например, при вгюпапенпи или парикоэиом расширении вен) лея.
тппьиость мышечного насоса в той пли иной степени В зависимости от типа и тяжести нарушений ухудшается Поскольку он при этом уже не способствует снижению давления у человека и вертикальном положении, вены ппстепенно расширяются, в ногах скапливается жидкость (птек) и кровообращение нарушается. Нарушения кровопбращения и тяжелых случаях могут приводить к дистрофпп тканей (язвпы). Снижение скорости кровотока часто сппровождаезся пнугрисосулистым свертыванием кровя и некоторым участках пен, т.е.
тромбозом. Подобные заболевания пен значительно чаще встречаются у пиц, дпптельное время пребывающих в вертикальном положении без периодической работы мышц пог (например, продавцов), чем у людей, чья профессия связана с ходьбой (например, почтальонов). Дыхательный насос. Во время вдоха давление в грудной клетке постепенно падает, что приводит к повышению трансмурального давления в сосудах В результате внугригрудные сосуды расширяются, а это сопровождается, во-первых, снижением их гидродинамического сопротивления и, во-вторых, эффеклэивным заеагываяием крови из соседних сосудов.
Увеличение венозного кровотока при вдохе особенно выражено в верхней полой вене (рис. 20.19), Кроме того, в момент вдоха диафрагма опускается, внутрибрюшнае давление увеличивается, и в резуль. тате уменьшаются трансмуральное давление, просвет и емкость сосудов брюшной полости.
Повышение градиента давления между брюшными и грудными венами приводит к увеличению веназнага притока к последним; обратному же току крови в вены ног мешают клапаны. При выдохе наблюдается обратная картина: градиент давления между брюшными и грудными венами становится меньше, и оттоК венозной крови от брюшной полости к грудной снижается. Такой прнсасываюше-сдавливающий эффект оказывает существенное влияние на венозный кроваток, особенно при глубоком дыхании (например, при физической нагрузке).
Вследствие того что при вдохе наполнение лравага желудочки увеличивается, его ударный объем в соответствии с механизмом Франка — Старлингц повыпщется (см. с. 488). Одновременно за счет. расправления легких возрастает емкость легочных сосудов, и в результате снижаются приток к левому сердцу и его ударный обьем. Во время выдоха 36,0 35,8 40,6 42,0 32,2 мм Рис. 20.19. Одновременная запись давления в аорте, давления и кровотока а легочной артерии и верхней полой вене и внутригрудного давления у собаки с невскрытой грудной клеткой. При глубоком самостоятельном вдохе давление а верхней полой вене временно снижается, а кроваток как в атой вене, так и в легочной артерии увеличивается.
На записи кровотока в верхней полой вене видны даа зубца, первый из нмх связан со смещением плоскости атриовектрмкулярной перегородки во время систолы (С), второй с ранней Фазой диастолического наполнения желудочка (Д) (по Бречеру [3)) возврат к правому сердцу и его выброс уменьшаются; напротив, приток из легочных сосудов к левому сердцу и его ударный объем повышаются. Таким образом, дыхательные движения, оказываюшие разнонаправленные влияния на наполнение правого и левого желудочков, сопровождаются паачередными изменениями их ударных абьемав [285. 520 Янко Олаеа 1Библиотеиа ГогиОа) О а)аиаааяпуалбех.го Ц Негр>жуалиоя)В>.п> ЧАСТЬ Ч.
КРОВЬ И СИСТЕМА КРОВООБРАЩЕНИЯ Прв пивышвыиом давлении в грудной полости еда»ииваются внутрягрудиые сосуды, что ярвиятсиаует»ввозному возврату ы сердцу. Крайний случай подобного состояния наблюдается прв «пробе Валъсалъвы», когда пациент делает глубокий вдох, а затем сильно сокращает экспираторные и брюшнъ>е мышцы црн замкнутой голосовой щели.
В результате внугрягрулиое и внутрябрюшиое давление повъццается, и завозный приток резко затрудняется. Это приводит к снижению уларного объема правого желудочка я повышению давления в периферических венах. В то же время кровь выдавливается яз легочных сосудов, что сопровождается существенным временным увеличением ударного объема левого желудочка и артериального давления; затем этя показатели снижаются вследствие уменьшения венозного возврата. Присасывающее действие сердца. Деятельность сердца способствует ускорению кровотока в расположенных рядом с ннм венах.
Во время периода изгнания отри авек>при куля рная перегородка смешается вниз, и давление в правом предсердии и прилежащих отделах полых вен снижается. Этот присасываниций эффект атриовентрикулярной перегородки проявляется в виде первого пика на кривой кровотока (зубец С на рис. 20.19). Второй пик (зубец Д на рис. 20.19) появляется в момент отарытия атриовентрикулярных клапанов и поступления крови из правого предсердия и полых вен в расслабленный правый желудочек. Волны С и 1) соответствуют отрицательным волнам х и у на кривой венного пульса (рис.
20.1б). 20.6. Микроциркуляция Терминпльпос (мпкроциркулпториос) сосудистое русло Капилляры-это наиболее важный в функциональном отношении отдел кровеносной системы, так как именно в них осуществляется обмен между кровью н интерстициальной жидкостью. Этот обмен происходит также в веяулах. Поскольку венулы, артериолы и метартериолы участвуют в регуляции капнллярного кровотока, совокупность сосудов от артернол до венул — так называемое терминальное (микро>(иркуляторяое) русло-следует рассматривать как общую функциональную единицу. Устройство этой системы отвечает двум основным требованиям, предъявляемым к любым обменным процеса>м: кровь в капиллярах соприкасается с очень большой цоверхиастъю в течение достаточно длительного времени 1б, 11„ 17, 25, 383. Площадь обменной поверхности каппллпров. Приблизительно оценить площадь поперечного сечения и площадь поверхности капилляров можно следующим образом.
Радиус капилляров в среднем составлжт 3 мкм, а длина-750 мкм. Таким образом, алаи)ад« яоцвречяаго сечения (я. гз) капилляра равна в среднем 30 мкмз, а площадь поверхности (я. 2Н) — примерно 14 тыс. мкмз. Если учитывать поверхность венул, участвующих в обменных процессах, то эффективная обменная поверхность одного капилляра составит приблизительно 22000 мкмз. Поскольку скоросп* кровотока в аорте относится к скорости кровотока в капиллярах как 700: 1 (около 210 мм/с в аорте и примерно 0,3 мм/с в капиллярах; см. с. 510), то в соответствии с законом неразрывности струи (уравнение (2)) при плошади поперечного сечения аорты 4 смз ялои)адъ яаяервчного сечения всех яерфузируемых каяилляров должна составлять 2800 смз, или около ЗООО см'.
Однако в покое кровь циркулирует лишь примерно в 25- 35>% всех капилляров. Следовательно, общая площадь поперечного сечения капилляров большого круга кровообращения равна приблизительно 11000 смз 16, 113. Число капилляров. Из приведенных расчетов следует, что оби(ве число капилляров в организме человека равно примерно 40 млрд. Таким образом, общяя эффективная обменная поверхяость (включая обменную поверхность венул) должна составлять около 1000 мз. Если допустить, что капилляры распределены равномерно, то на 1 мм' ткани должно приходиться около 600 капилляров, т.е. 1,5 м' обменной поверхности на 100 г ткани.
На самом деле плотность капилляров в различных органах существенно вар»арус>я. Так, иа 1 ммз ткани миокарда, головного мозга, печени и почек приходится 2500 †30 капилляров; в «фазныю> единицах скелетных мышц эта величина со. ставляет 300-400/ммз, а в «тонических» единицах- около 100/ммз. Относительно мала плотность капилляров в костной, жировой и соединительной тканях. Существует еше один показатель, характеризующий состояние капнллярного русла и не зависящий от плотности капилляров,— это отношение явр.
фузируемых каяиллярав к яеяерфузируемы.и в состоянии покоя. Этот показатель также значительно колеблется. Таким образом, максимальная обменная поверхность (при максимальном расширении) существенно варьирует для различных органов. Все эти показатели приведены на рис. 20.20. Следует, однако, помнить, что как на этом рисунке, тах и в приведенных выше расчетах некоторые величины лишь весьма приблизительны. Увеличение числа перфузнруемых, или активных, капилляров имеет большое значение, так как при этом уменьишется диффузионное расппояяив между капиллярами и клетками и тем самым улучшается кровоснабжение ткани. Строение терминального русла.
В большинстве случаев «истинные» капилляры не соединяют непосредственно артериолы с венуламн (рис. 20.21). Ча- Янко Опава (Библиотака Го«ЗГОа) и а1амааааиуагк$ак.гм Ц ГззерзИуанко.п)з.пз ГЛАВА 20. ФУНКЦИИ СОСУДИСТой СИСтВМЫ 521 Покои Мпкоммппь- Покои Мзксимппь. пзп «озоди. нзп позади латзцмп лззпцмп Костная ткань Жировая гкапь Соедини гепьнпп ткань Уж~Е Голо«лом '" Сердце Ж-к тракт По шнь Железы Скепптмыо мышцы Рнс. 20.20. Площадь поверхности капилляров в раз- личных органах н в легочном сосудистом русле во время покоя н прн максимальной вазоднпатацнн (по Фопкоу н Нейпу (6)) и!е оии отходят под прямым углом от метартериол, нлн так называемых «осиовиых каналов».
В стенках этих сосудов имеются гладкомьппечиые элементы, число которых убывает в направлении от проксимального конца к дистальиому. В итоге основные каналы переходят в вены, не имеющие сократительных элементов. В области отхождения капилляров от метартериол гладкомышечиые волокна распола- Обменные прпцессь1 и капиллярах веняиялй .