Том 2 (1128362), страница 83
Текст из файла (страница 83)
После перевязки (в результате хирургического вмешательства) или закупорки (вследствие воспаления или других причин) лимфатических сосудов в тканях, расположенных дистальнее области нарушенного тока лимфы, развивается выраженный местный отек (так называемый лимфатический отек). 20.8. Регуляция регионального (локального) кровообра- щения Основные особенности регуляции регионалыюго кровообращения Перфузия органов в условиях покоя. В табл.
20.5 приведены данные, характеризующие распределение общего сердечного выброса по сосудистым сетям различных органов человека в состоянии покоя. Здесь даны приближенные цифры, так как измерить органный кроваток у человека технически трудно. Сопоставление кровотока и потребления Ог в различных органах показывает, что чем интенсивнее обмен веществ в том или ином органе, тем выше расход крови е ега еасудал (хотя, если исходить из значений этих параметров, выраженных в процентах, прямой зависимости между этими величинами нет). Регуляция репюнального кровообращения. Приспособление местного кровотока к функциональным потребностям органов осуществляется главным образом путем изменений сопротивления току, сопровождающих изменения просвета сосудов, т.е. путем регуляции гидродинамического сопротивления.
Поскольку гидродинамическое сопротивление обратно пропорционально радиусу сосудов в четвертой степени, изменения площади их просвета значительно сильнее влияют на кровоток, чем изменения давления (с. 502). Теоретически возможный диапазон изменений объемной скорости кровотока в разных органах различен (рис. 20.24); он шире в органах, функциональные потребности которых значительно варьируют (скелетных мышцах, желудочно-кшпечном тракте, печени, коже). Напротив, в таких жизненно важных органах, как головной мозг и почки, потреб- 234 1ОО 70 000 100,0 Янко Слава (Библиотека РогьгОа) Ц а1ачаааайуапбех.гм Ц Пххр:иуапио.нв.ш ЧАСТЬ Ч.
КРОВЬ И СИСТЕМА КРОВООБРАЩЕНИЯ 526 '*е юнга 4 '» я 1„З с я к с 2 Х 1 О к » » Д «~ ь8й с с, » с» « с $ свй ь о «В х О я с В» с» с с3К Кй « к с » и Х С Максимапьньн покой аазоаипатамя Рис. 20.24. Кроаоток а различных органах а покое (красные столбики) и прн максимальной аазодилатацни (розоеые столбики). Представлены средние данные для здорового взрослого человека с массой тела 70 кг. Кроаогок, приходящийся на 1 г ткани, отражает также относительное сосудистое сопротивление а различных органах (по Майапды, 4опапзаоп с изменениями) Местные регулнториые механизмы На степень сокращения мускулатуры сосудов оказывают прямое влияние некоторые вещества, ности которых всегда высоки и изменяются незначительно, кроваток поддерживается на почти постоянном уровне прн помощи специальных регуляторных механизмов.
В таких органах даже при значительных колебаниях артериального давления и сердечного выброса кровоток изменяется очень мало в определенных пределах [22, 23, 35, 37, 42, 43, 54, 56, 583 (более подробно о кровотоке в различных органах см. с. 556). Приспособительные изменения кровотока в периферических сосудах обусловлены как локальными механизмами (14, 553, так и гуморальными и нервными факторами (46, 503. Влияния всех этих факторов на гладкую мускулатуру сосудов в разных органах различны. Часто несколько факторов действуют одновременно, оказывая синергическое (а иногда анлизгонистическое) действие на сосудистый тонус. На рис. 20.25 схематично изображены влияния наиболее важных факторов на тонус сосудов скелетных мышц, кожи и внутренних органов.
Более подробно эти влияния будут рассмотрены в следующих разделах. необходимые для клеточного метаболизма (например, Оз) либо вырабатывающиеся в процессе метаболизма. Это влияние осуществляется за счет различных механизмов, многие из которых еше не раскрыты. Все они в совокупности обеспечивают метаболическую аутор1я.уляцию периферического кровообращения. Важнейшее функциональное значение метаболической ауторегуляцин состоит в том, что она приспосабливает местный кроваток к функциональным потребностям органа. Прн этом метаболические сосудорасширяющне влияния доминируют над нервными сосудосуживающимн эффектами и в некоторых случаях полностью подавляют нх.
Недостаток кислорода. Снижение парциального давления О в крови приводит к расширению сосудов. Предполагается, что изменения локального кровотока, связанные с местными метаболическими сдвигами, обусловлены изменениями напряжения Оз в артериолах: при усиленном метпболизме это напряжение снижается, и наоборот, Для этого требуется, чтобы кислород мог диффунднровать из артериолы (возможность такой диффузии экспериментально доказана) и реакция различных отделов артериолы изменялась в соонметстаии с изменениями градиента напряжения Оз по ее длине.
Янко Слава Сбиблиотака йогитза] В а1аыаааавуапбах.гчз В езмр:Пуапзчо.ны.пз ГЛАВА 20. ФУНКЦИИ СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ 527 ! Мышечные ) ч Кожные .'.: '', Чреаяые ") ™ мр. макени1вьнве раезиире)~ЙВ Покой Раздражение онылачичеекнх нервов Введение норад1нналина Введение адреяалнна а ннзкнх концентрациях Введение адреналнне а Вькокнх концентрациях Метаболнчеекое расширение Падение давления е облаезн карозндного еннтоз Поаышенне давления а областн каротндного синуса Острая денереацня Рис.
20.2В. Схема сосудистого тонуса в мышечных, кожных н чревных сосудах при различных физиологических н патологических состояниях. Соотношение между отдельными компонентами сосудистого тонуса в разных органах различно. поэтому один и тот же раздразкнтель может вызывать реакции разной интенсивности Продукты метаболизма. Расширение сосудов наступает также при местном повышении напряжения СО и/или концентрации ионов Н . Из других метаболитов, образующихся в больших количествах при физической нагрузке, следует отметить молочную кислоту, оказывающую сосудорасширяющий эффект, опосредованный изменениями рН. Слабым сосудорасширяюгцим действием обладает пируяат, сильным-АТФ, АДФ, АМФ и аденозин.
Однако все эти вещества не могут вызвать такое выраженное расширение, какое наблюдается при мышечной деятельности (рис. 20.25). Вероятно, сосудорасшнряющее действие оказывают и другие метаболиты. К факторам, влияющим на сосудистый тонус, предпо- ложительно относят также изменения внеклеточной концентрации осмотически активных веществ (в частности, калия), так как такие вещества наиболее быстро высвобождаются из работающих мышц ~525 (с.
558). Влияние метаболических процессов на диаметр сосудов может быть связано непосредственно е диФ- фуэией веществ, поскольку артериолы проходят внутри функционирующих тканей, т.е. в непосредственной близости от капилляров. Для объяснения реакций, обусловленных метаболическими факторами, нет необходимости привлекать «восходящие» аксон-рефлексы (см. с. 529) от капилляров области выделения метаболитов на артернолы. Янко Слава (Библиотека РогУОа) Ц а>акаааайуале>ех.го Ц )>Ехр>г>уалиол!Ь.го 528 ЧАСТЬ г'.
КРОВЬ И СИСТЕМА КРОВООБРАЩЕНИЯ Нервная регуляция Реактивная гиперемн>ь Если в эксперименте временно прекратить или уменыпить кровоснабжение мышцы, то восстановление кровотока сопровождается преем>иением его исходной скорости. Это так называемая реактивная гиперемия, степень которой зависит от скорости метаболизма в ткани и от дли>пельности шиемии. Возможно, реактивная гиперемия обусловлена теми же механизмами, что и метаболнческая вазодилатацня. Если в эксперименте перенести венозную кровь от работающей или ишемвзированной мышцы в сосуды, снабжающие покоящуюся мышцу, они расширяются. Это свидетельствует о гуморальной природе сосудорасшнряюппгх факторов. Миогенная ауторегуляция. Некоторые сосуды способны поддерживать постоянную обьемную скорость кровотока прн колебаниях давления.
Эту способность можно считать одним нз видов миогенной («механогенною>) ауторегуляции; она обусловлена сокращениями гладких мышц сосудов прн повышении давления и их расслаблением при его понижении (с. 50з). Такая ауторегуляция особенно хорошо выражена в почечных сосудах, однако она действует и в сосудах головного мозга, сердца, печени, кишечника и скелетных мьппц. В сосудах кожи она не обнаружена. Эвяегевявв ввэомотойвьа.
В аувер«охах, метартериолах и пргкапиллярных ся>юиоперах наблюдается энлогекная ваэомоторвка — ритмичные колебания тонуса (40). Этв колебавяя не участвуют в приспособлении кровотока к потребностям тканей. В результате таких ритмичных сокращений мышц сосудов я сопутствующих изменений гидро- динамического сопротивления сосудов в последних возавкают ритмичные колебания скорости кровотока. Частота в амплитуда этих колебаний могут быть различными.
Энлогенная вазомоторвка обусловлена автоматизмом сокращений гладкомышечных волокон (см. с. 85) в ве зависят от вегетатвввых нервных влияний. Нервная регуляция просвета сосудов осуществляется вегетативной нервной сиоп>смой. Сосудодвигательные нервы относятся преимущественно к ее симпатическому отделу, хотя в некоторых сосудистых реакциях участвуют н параснмпатнческпе волокна. Вегетатнвные нервы иннереируют все кровеносные сосуды, кроме капилляров, однако плотность и функциональное значение этой иннервации широко варьируют в различных органах сосудистой системы.
Ббльшая часть постгантлнонарных симпатических волокон выделяет медиатор норадреналин (адренергические волокна). Холинергические симпатические волокна будут рассмотрены ниже. Симпатические адренергнческие сосудосужнвающяе волокна. Сосудосужнваняцвми называют зфферентные волокна, при повышении импульсации в которых увеличивается активное напряжение мышц сосудов. Онн относятся к симпатическому отделу вегетативной нервной системы. Происхождение сосудосуживающих волокон и нх топография подробно рассмотрены в гл.
16. Сосудодвигательные волокна обильно ипнервнруют мелкие артерии и артериолы кожи, почек и чревной области. В головном мозгу и скелетных мьаацах зти сосуды иннервированы относительно слабо. Плотносп* иннервации вен обычно соответствует таковой артерий, хотя в целом «плотносты> иннервапии вен значнтельно меньше. Медиатором в симпатическом нервно-мышечном синапсе служат норадреналин, всегда вызывающий сокращение мускулатуры. Степень сокращения мышц сосудов зависит непосредственно от чистоты импульсации в эфферентных сосудодвигательных нервах. Сосудистый тояус покоя (с.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
