Том 2 (1128362), страница 81
Текст из файла (страница 81)
- .'у еэз;.,ннтв(зм Рис. 20.21. Схема мнкроцнркупягорного русла. От аргернопы ответвляются мегартернолы, несколько более широкие, чем истинные капилляры. Продолжением метаргернолы служит основной канал. Стенка мегаргернопы в области ответвления ог артернопы содержит гладкомышечныв волокна (изображены полукругами вокруг стенок сосудов).
Такие волокна имеются также в области отхождения капилляров от метартерноп (прекапнппнрных сфннкгеров). Стенки артерновенознмх анасгомозов также содержат гпадкоммшечные волокна о о з с 500 о 300 % о с 100 гаются особым образом, в виде так называемых преквпилляриых сфииктеров. Ни в каких других участках капилляров сакршнительных элелзензнае нет.
От степени сокрашения прекапилляриых сфинктеров зависит, какая часть крови проходит через истинные капилляры; общий же объем кровотока через метартериолы и капилляры определяется сокрашением гладкомышечиых волокон артериол. Отитиепие числа нетаупзериол к числу истинных капилллтзол в разных органах различно. В скелетных мышцах, метаболические потребности которых колеблются в широких пределах, это отношение составляет от 1: 8 до 1: 1О, а в меэентернальных сосудах, характеризующихся относительно постоянным обменом, от 1: 2 до 1: 3. Капилляры ногтевого ложа у человека представляют собой непосредственное продолжение метартернол. поэтому количественное соотношение этих сосудов составляет 1: 1.
Для терминального русла характерно также наличие артерновеноэных аиастомозов (рис. 20.21), непосредственна связыванзщих мелкие артерии с мелкими венами или артериолы с веиулами. Стенки этих сосудов богаты гладкомышечиыми волокнами. Артериовеиозные апастомоэы имеются во многих тканях, особенно много их в коже акральных участков (пальцев рук и ног и мочки уха), где они играют важную роль в терморегуляции (см.
с. 675). Ультраструктурв стенок капилляров. В зависимости от ультраструктуры стенок капилляры можно разделить иа три типа: 1) капилляры с непрерывной стенкой; 2) капилляры с фенестрираваннай (аканчатай) стенкой; 3) капилляры с прерывистой стенкой.
Стенки капилляров типа 1 образованы сплошным слоем энлотелнальных клеток, в мембранах которых имеется большое количество мельчайших (4 5 нм) пор. Этот тнп капилляров широко распространен: он встречается в поперечнополосатых н глалквх мышцах, жировой н соединительной ткани, а также в мнкроцнркудкгорном русле легких. Клетки капилляров типа 2 имеют «окошкн» (фенестры) диаметром до 0,1 мкм.
Этн фенестры часто бываюз прнкрьпы тончайшей мемб)жной. Капилляры подобного типа встречаются в клубочках почек н в слизистой оболочке кишечника. Капилляры типа 3 имеют прерывистую стенку с большими ннтерстнцнальнымн просвегамн. Через этн просветы могут проходнзь как жидкость, так н клетки крови.
Такие капилляры встречаются в костном мозгу, синусах печени н селезенке. Обмен путем днффуэия. Наибольшую роль в обмене жидкостью н веществами между кровью н межклеточным пространством играет двусторонняя диффузия. Скорость дия)езузии настолько высока, чз.о прн прохождении кроен через капилляры жидкость плазмы успевает 40 раз полностью обменяться с жидкостью межклегочного пространства; таким образом, эгн две жидкости постоянно перемешиваются. Прн этом число молекул, переходящих нз капилляра н в капилляр, примерно одинаково, поэтому Янко Шлава !Библиотека РогтГОа) Ц а)аиаааййуапбеклм !! Мыикжуапыоя)Ь.пв 522 ЧАСТЬ Ч. КРОВЬ И СИСТЕМА КРОВООЕРАЩЕНИЯ объем плазмы в капилляре практически не изменкетск. Скорость диффузии через общую обменную поверхность организма составляет около 60 л/мин, или примерно 85 ЙЮ л/сугп. Вадораопввримые ввцества, такие как 1ча+, СГ, глюкоза и т.д., диффундируют исключительно через аиюлпеипые водой норы.
Проницаемость капилляров для различных веществ зависит от соотношения размеров молекул этих веществ и пор: мелкие молекулы типа НзО илн 1ЧаС! диффундируют легче, чем более крупные молекулы глюкозы или альбумина. Если припать величину процицаемостн длв воды за 1, то относительная проницаемость составит дла глюкозы 0,6, а для альбумина 0,0001. В свюи со столь низкой проницаемостью капиллхрной стенки длк алъбумина концентрация его в плазме существенно отличветсл от концентрации в межклеточной жидкости, что имеет важное функциональное значение (см. ниже).
Крупные молекулы, не способные проникать через поры капилляров, могут переноситься через капиллкрную стенку путем пиивцитвза. Прн этом мембрана клетки капиллара иивагинирует, образук вакуоль, окружающую молекулу; затем на противоположной стороне клетки происходит обратный процесс (эмиоцитоз). Через стенку капилляра свободно двффунднруют жирсраопворимые вещества, например спирт, а татке О и СОэ. Поскольку диффузия этих веществ идет по всей поверхности мембраны капилляра, скорость их транспорта гораздо выше, чем водорастворимых веществ (11, 17, 30).
Обмен путем фильтрации. Второй механизм, обеспечивающий обмен между внутрисосуднстым и межклеточиым пространствами,— это фильтрации и ревбсорбции, происходящие в терминальном русле. Согласно классической теории Старлиига, между объемами жидкости, фильтрующейся в артериальном конце капилляров и реабсорбирующейсл в их веиозном конце (или удаляемой лимфатическими сосудами), в норме существует динамическое равновесие 111, 17, 25, 38, 401. В том случае, если зто равновесие иаругиавтсл, происходит довольно быстрое перераспределение нцутрисосудистого и межклеточного объемов жидкости.
Это перераспределение может оказать существенное влияние иа различные функции сердечно-сосудистой системы, особенно если учесть тот факт, что виутрисосудистый объем жидкости должен поддерживаться иа уровне, соответствующем потребностям организма. Интенсивность фильтрации и реабсорбции в капилллрах определяется прежде всего следующими параметрами: пщроститическнм давлением в капиллирах (Р ), гидростатическим давлением в тианевой жидкости (Р ), оикотическим дпвлеиием плазмы и капилляре (Р ), оикотическим дввлеивем тканевой жидкости (Р„) и коэффициентом фильтрации (К).
Под действием Р и Р жидкость выходит из капилляра в ткани, а под действием Р и Р происходит ее движение в противоположном направлении. Коэффициент фильтрации К соответствует проницаемости капиллирпой степки дли изотоиц- ческих растворов (выраженной в миллилитрах жидкости на 1 мм рт.
ст. и иа 100 г ткани за 1 мин при 37'С). Таким образом, объем жщгкости, фильтрующейся за 1 мин (Ф), можно вычислить следующим образом: Ч=(Р,„+ Р— Р— Р ) К. (19) Если значение )г положительно, то происходит фильтрация, а если она отрицательно — реабсорбцил. Путем прямых измерений было показано, что давление в начале капилляра равно 30 — 35 ммрт.ст., а в конце 13 .17 ммрт.ст.. Среднее давление, таким образом. составляет около 23 — 24 ммрт.ст. В сравнительно обширных капиллярных сетях среднее фуикциаиалыюе давление, по-шщимому, несколько нюке вследствие периодических изменений гидро- динамического сопротивления, обусловленных сокраше.
ниами прекапилллрных сфиикгеров (см. с. 528). Непосредственно измерить давление интерппициальиой жидкости невозможно, так как ширина межклеточных щелей не превышает 1 мкм. Косвенные измерения показали, что это давление колеблется от + 10 до — 9 мм рт. ст., однако такие измерения неудовлетворительны с методической точки зрения.
Давление интерсгициалъной жидкости обычно считается нормальным, если оно близко нулю или слегка полозгительно (до +3 ммрт.ст.). Несмотря на то что точных данных об абсолютных значениях давления в межклегочном пространстве нет, известно, что при изменениях этого давления в нормальных пределах объем внтерспщлальной жидкости менлетсл незначительно. В этом заключаетса важнал особенность иитергтициальиагв пространства — его молил рагтлжимость (АР/АР).
Однако, когда давление в нптерсгициальном пространстве поднимаетси выше некоторого «порогового уровнвл растюкимость этого пространства значительно возшктает, что приводит к выраженному увеличению объема интерсгициальной жидкости, т.е. к отеку. Если объем интерстициалъной жидкости увеличен не более чем на 3056 по сравнению с нормальным уровнем, отеки обычно не заметны. Оикстичвское давление плазмы составлкег примерно 25 ммрт.сг.
Оно обусловлено белками плазмы, содержание которых равно примерно 73 г/л. Раньше полагали, что стенки капилляров абсолютно непронгщаемы длл белков, однако на самом деле это не так. Капилляры в зависимости от их улътраструкгуры (см.
выше) могут пропускать в межклеточную жидкость разных органов различное количество белка; в дальнейшем белок улалветсл через лимфатические сосуды. Таким образом, по средней концентрации белка в лимфе можно судить о щюницаемасти калилллрвв. В печени 1 л лимфы содержит 60 г белка, в миокарде — 30 г, в коже — 1О г и в мышцах — 20 г. Проницаемость капиллярной стенки для белка возрастает от артериалъного конца капилллра к неловкому, так как в области венозного конца больше площадь поверхности и количество крупных пор. Эту разницу в проницаемости ллл белка можно обнаружить, в частности, путем косвенного измерения содержания белка в интерстицнальной жилкости: в области артериальной части капилляров содержание белка равно примерно 3 г/л, а в области венозной части оно возрастает гючти до 40 г/л.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
