Том 1 (1128361), страница 113
Текст из файла (страница 113)
Та в свою очередь соединяется с вторичной зрительной корой (поле Ч2), третпчнай зрительной ~арой (поля ЧЗ, ЧЗа) и с интегративными зрительными зонами за- тылочно-теменной и затылочно-височной коры головного мозга. Последние будут описаны ниже. Проекция зрительного пути в лап1«роланом коленчатом теле участвует в распознавании абьектов, цветовом зрении, восприятии двизкепия и в стереоскопическом вогприяпщи глубины. 2. Связи между сетчаткой и гиютвламусом служат для сопряжения эндогенного циркадиаппога ркгпма ста)бодрствования со сменой дня и ночи (см. с. 145), а также для участия в управлении эндокринной системой (см. с. 384). За счет связей гипоталамуса с эпифнзом сетчатка влияет также на пигментацию кожи.
3. Часть связей между сетчаткой и претектальной областью служит для регуляции диаметра зрачка (см. с. 242). 4. Аксоны зрительного нерва оканчиваются на нервных клетках в претектальных ядрах «вспомогательного зрительного трактов. Тс соединены с центрами ствола мозга, управляющими взглядом, главным образом вертикальиьвии и вергентаыма движенвямв глаз. 5.
Проекция сетчатки в верхних холмиках чет- 258 Зкпко Слава (Бив.виогека Рог»азха) ! ! а1аеааа Вуап<зех.гп ! ! Бпкг//уапз<о.МЬ.п< ЧАСТЬ и!. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ верохолмня служит для управления рефлекторными саккадическими движениями глаз. Аксоны нейронов верхних холмиков идут в глазодвигательные центры ствола мозга н в зрительную часть подушки. Зрительные сигналы, проходящие по этим таламическим зонам, достигают в конечном счете теменных зрительных ассоиишпивных зан (с.
262). 6. Ганглнозные клетки сетчатки, аксоны которых оканчиваются на нейронах ядра зрительного тракта (ЯЗТ), относя~си преимущественно к специфично реагирующим на движение (оп-ой'-нейроны). Нейроны ЯЗТ соединены с вестибулярными ядрами ствола мозга и нижней оливой. По этому пути зрительные сигналы о движении достигают центральной вестибулярной системы и (по оливарно-мозжечковым лазяшнм волокнам, см.
с. 108) мозжечка. Обе проекции используются для глазодвигательной регуляции, особенно для управления горизонтальным ОКН (с. 237). Непрямая проекция сетчатки в вестибулярные ядра служит также для воспривтия собственного перемещения в пространстве Г6, 17-19, 21, 601. Ретицотопическая организация зрительного пути Принцип топологнческой организации ЦНС, уже знакомый нам по соматосенсорной и двигательной системам (см. с.
216), реализуется н при нейронном отображении сетчатки в мозгу. Афферентные н многие центральные отделы зрительной системы характеризуются «ретивотоиической» организацией. Как различные области планеты наносятся на географическую карту, так и окружающий нас мир (его изображение на сетчатке) упорядоченно отображается в корковых зонах зрительной системы в виде пространственного распределения возбужденных нейронов. В отличие от обычной карты с единым масштабом (скажем, 1:100000, т.е. ! см изображения соответствует 1 км реального пространства), ретинотопическая проекция сетчатки на центральной зрительной системе нвлинейна: небольшая <)ентральнал ямка проецируется на гораздо более ай<парную область зрительной кары, чем такой же па площади участок с периферии сетчатки.
Однако„если рассматривать не просто эту плошадь, а платнасп<ь колбочек или ганглиазных клеток, которая уменьшается от центральной ямки к периферии, топологическая проекция окажется более илн менее линейной. Например, число глнглнозных клеток сетчатки, связанных с одной корковой колонкой нейронов (т.е. набором клеток, расположенных перпендикулярно поверхности мозга) диаметром 1 мм, для всех участков сетчатки примерно одно и то же. Поскольку в центральной ямке плотность ганглнозных клеток выше, проекция этой области занимает сравнительно ббльшую площадь корковой зоны Ч! (17, 18, 54, 565.
Обработка сигналов в латеральном коленчатом теле (ЛКТ) Как и ганглиозные клетки сетчатки, большинство нейронов ЛКТ имеют концентрически организованные рецептивные поля. Классификация этих клеток примерно такая же, как в сетчатке. Часть нх связана с механизмом усиления одновременного контраста («контрастовые нейроны»), другие передают преимущественно локальные значения света и тени зрительного стимула («нейроны темного-светлого») или же отличаются цветоспецнфнчными рецептивнымн полями. Парли<)еллюллрнь<е слои /11<Т состоят главным образом нз клеток последнего типа (см. с.
272), а магнаиеллюлпрные включают нейроны с рецептивными полями, чувствительными к контрасту и движению. Нейроны ЛКТ связаны не только с аксонамн зрительного нерва; о(<и образуют также многочисленные синаптическне контакты с аксонными окончаниями к««- гиок ствола мозга. Считается, что именно через эти «незрительные» синапсы на обработку зрительной информации в ЛКТ влияют степень бодрствования„ пространственна направленное внимание и связанные с ним движе><ип глаз. Обработка сигналов н первичной зрительной коре (Ч1, поле 17) По нескольким афферентным каналам в первичную зрительную кору (Ч1) одновременна поступает информация о различных свойствах зрительного стимула, например его <)вен<в, кан<праетв и движении.
Аксоны зрительной лучистости образую~ синапсы главным образом на нервных клетках шп.оархнтектоннческих слоев 1Ча-1Чс, хотя некоторые аксонные коллатералн доходят и до нервных клеток других слоев (рис. 11.28). Микроэлектродные записи активности зрительной коры кошек и обезьян показали, что у нейронов «зернисть<х» слоев 1Ча, в, с преимущественно «простые» рецептнвные поля. У них либо концентрическая организация, как в ЛКТ, либо есть параллельно расположенные опи ой'-зоны (рис. 11.29„А). В области Ч1 приматов обнаружены дополнительные участки, в пределах которых нервные клетки всех слоев содержат большое количество цитохромоксидазы и имеют простые, в основном котшентрнческие рецептивные поля.
Эти нейроны очень хорошо реагируют на крупные диффузные световые стимулы и явлюотся преимущественно цветосвецифачнымя (рис. 11.28; см. с. 272: красно-зеленая и сине-желтая системы). Расположенные снаружи оз. этих богатых цитохромоксидазой <спузырьков» нервные кле~ки слоев 1-111 н Ч особенно хорошо реагируют на контуры определенной ориентации.
Янко Сззазза (Яиблиоттека жоя«гтуа) ! 1 мтамааа«еуаноах.ео 1 ! тзвсрзгУуанко.т«Ьосо 259 ГЛАВА !1. ЗРЕНИЕ Нвнаопвв вффективнвп ориент ения стимуле я и з в о к ы я к , з кето«вп иосип Оь евт Ф«ь ерзве '", ~ФМ' о ) с«,св 6'оса 'ее одом зтоззз антса зги Ненрсн поня тт д ТОРМОЗНОЕ рецептиенсе ПОПЕ Движе ие ое «Нвпрввпение Г движения ® ~ Стимул е~ Неирон сопя \8 Б т :: „', Рыаяч'-бй о нейрон поля тв в Рис. 11.28.
Схема «горизонтальных цнтоархнтектаннческнх слоевв (!. Ч!), гпазодамннантных н ориентационных колонок зрительной кары (пале 17 =- Ч1 ) макака-резуса (па [бб, 57), схемагнзнроеана). В пределах глезадомннантных колонок орнентацнонные коланки последовательна повторяются (нзображена только одна такая последовательность). Между колонками нейронов с рецепгивнымн палима, соответствующими предпочтительной ориентации контура, находятся более крупные области (твкже в форме колонок) с нейронами, рецепгивные поля которых лишены такого предпочтения. Этн нейроны реагируют на диффузные световые стимулы. Одна нз их функций .передача цветаспеци4знчной инбзормацни. Их рецептнвные поля организованы концентрически Таким образом, один из принципов функциональной организации зрительной коры — расположение клеток слоями, параллельными ее поверхности.
Как и в других корковых зонах, здесь наблюдается также второй принцип-геометрическим организация, перпендикулнрнан поверхности мозга. Это можно описать следующим образом. 1. Рецептывные поля нейронов в пределах «корковой колонки» расположены в одной и той же части сетчатки. Нейроны внутри колонки связаны друг с другом щттернейроиами. Рецептивные поля нейронов соседыих колонок перекрываются лишь частично. 2.
Нейроны в колонке диаметром примерно 1 мм возбуждаются в основном сигналами либо от левого, либо от правого ~лаза («глазодоминавтнь1е колонки»). В переходных зонах между соседними глазодоминантными колонками находятся нейроны, которые примерно одинаково активируются сигналами от обоих глаз (биыокулврная иытеграиия). 3. Глазодоминантные колонки подразделяются на несколько <зориентацнонных» (рис. 11.28). У рецептивных полей всех нейронов в них сходная функциональная «асевая ориентация». Друплни словами, лучше всего они отвечают на контуры одной н той же пространственной ориентации.
РП нейронов в соседних «ориентацнонных колонках» обычно раз- Рис. 11.29. Импульсацня одиночных нейронов зрительной коры. А. Нейрон с простым рецептивным полем, у которого оп- и ай-зоны располохсены параллельна. Б. Нейрон со слажныы рецептивным полем. Его максимальное возбуждение вызывается смещением в РП наклонной полосы света ограниченных размеров.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
