Том 1 (1128361), страница 110
Текст из файла (страница 110)
Янко Глава (Библиотека Ганга/Гэа) 1 1 а1ат ааае»уаттс)евсин 1 1 Ьаар<<Ууап)со.тзисгп ГЛАВА 11. ЗРЕНИЕ 251 1ОО тс в с с »о с о БО о с и с о 8 с ой о ыю ню уса дп Рис. 11.18. Спектральная чувствительность рецелторных потенциалов сетчатки рыбы.
Показаны средние значения (со стандартным отклонением) результатов для трех разных типов колбочек (ло (61) с изменениями) Стимул ,! д Гпаз, адаптированнып и темноте Стим уз — — 1с —— Б Гааз. адаптированныи и свету Рис. 11.19. Электроретннограммы сетчатки человека (ло Нзлйгзси е1 з1., Н<з<ол Пез. 1966, 6, 246, схематнзнровано) образом мембранных потенциалов биполярных и глиальных (мюллеровых) клеток, с-волна — мембранных потенциалов клеток пигментного эпителия при <свключении авета» (оп-эффект), а <)-волна— мембранных потенциалов фоторецепторов и биполярных клеток при с<выключении света» (ой'-эффект).
Если длительность светового стимула превышает 0.3 с, с-волна появляется еуце в холе его действия и ой-эффект накладывается на нее. При коротких световых вспышках Ь- и <)-волны совпадают (8, 103. ЭРГ обращаемого узора регистрируется при рассматривании узора, светлые и темные участки которого периодически меняют яркость на противоположную (например, при обращении цвета светлых и темных шахматных полей на телеэкране).
Средняя яркость такого стимула неизменна, поэтому ЭРГ в данном случае генерируется в основном ганглиозными клетками сетчатки, т.е. нейронными элементами, особенно сильно реагирующими на изменения контраста и контрастные границы. Если ганглиозные клетки дегенерируют, ЭРГ обращаемого узора исчезает. Такой симптом в медицине обычно связав со слепотой или с резким ухудшением остроты зрения (см. с. 2б4).
Рецептивпые поля нейропов сетчатки Нейронная сеть сетчатки. Вторичный рецепторный по~сливал передается через синаптические контакты от рецепторов биполярным и горизонтальным клеткам с помощью химического медиатора (см. с. 51). Рецептивиые поля (РП) последних (см. с. 184) распространяются на несколько фоторецепторов. Если осветить фоторецепторы иевтра РН биполярных клеток оп-типа, мембрана этих биполяров делолнризуется (рис. 11.13), если периферии РП вЂ” гиперполяризуется. Гиаерноялризация осуществляется косвенно-за счет контактов между горизонтальными и биполярными клетками или же через петлю обратной связи между горизонтальными клетками и синаптическими пузырьками колбочек.
РП горизонтальных клеток, как правило, сравнительно велики. Функционально они связаны друг с другом. Некоторые горизонта ьные клетки (Е-»тина) гиперполяризуются при попадании света на их РП независимо от его спектрального состава; другие при освещении либо деполяризуются, либо гиперполяризуются в зависимости от того, какой части спектра соответствует стимул (цветоспецифичные красно-зеленые или сине-желтые горизонтальные клетки, с. 273).
Биполяриые клетки ой'-типа гиперполяризуются при попадании светового стимула в центр их РП н деполяризуются, когда он падает на периферию РП (рис. 11.13). Сетчатка содержит примерно равные количества оп- и ой'-биполяров. Функциональная организация их слоя определяется двумя важнейшими принципами обработки зрительной информации нейронами. 1. Возбуждение фоторецепторов фотонами передается в ЦНС по двум независимым нещюнным «каналам»: через оп-систему, активируемую, когда световая стимуляция в центре РП сильнее, чем на периферии или чем предыдущая стимуляция центра, и через ой-систему, активируемую при уменьшении освещения. 2.
Рецептивные поля многих биполяров организованы антагоиистическв. т.е. световой стимул вызывает их диаметрально противоположную реакцию в зависимости от того, попадает он на периферию или в центр РП. Такая пространственная организация РП обеспечивается двумя способами: конвергенпией сигналов от нескольких рецепторов на одной биполярной клетке и опосредованными тормозными сигналами с периферии РП, доходящими Янко Слава Гоиблиотека 1.огг/тэа) 1 1 а1анааа«»уапг(екгп 1 1 Ътгрфуапио.ИЪ.гп 252 ЧАСТЬ Ш.
ОБЩАЯ И СНЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ Классы ганглиозных клеток сетчатка до биполяров через горизонтальные клетки (латеральное торможение, с. 186). Этот принцип конвергенции сигналов и латерального торможении действует и на следующем уровне обработки информации в сетчатке (ганглиозные и амакриновые клетки, рис. 11.13). Как правило, несколько оп- («прямое» возбуждение) и о(1- («прямое» торможение) биполяров конвертируют на одну ганглиозную клетку с оп-центром, однако значительно больше биполярных клеток косвенно связаны с последней посредством контакта с амнкриновыми клетками формируя периферию ее с РП (латеральные оп-торможение н огт-возбуждение).
Ганглиозные клетки с ой-центром возбуждаются ой-биполярами, прямо тормозятся оп-биполярами (центр РП), «латерально» тормозятся ой-амакриновыми клетками и, наконец, латерально возбуждаются амакриновыми клетками, возбуждаемыми оп-биполярами ь!1, 17, 18, 33, 491. Стимуляция ахроматическим светом сетчатки млекопитающих позволила обнаружить три основных класса гантлиозных клеток. Два из них описаны выше — их рецептивные поля организоцаны антагонистически. Гаигляозные кжпси с оп-центром деполяризуются в ответ на освещение центра РП; эта деполяризация в аксонном холмике преобразуется в последовательность потенциалов действия (по закону «все или ничего», см. с.
30) (рис. !1.13, 11.20). С другой стороны„как освещение периферии РА, так и «выкщочение света» в центре РП вызывают гиперполиризацию их мембранного потенциала и, следовательно, кратковременное торможение нейронной активности. Если центр и периферия РП освещаются одновременно, доминирует реакция центра. Однако при этом активация меньше, чем при освещении только пентра РП, поскольку его возбуждение и торможение периферии РП суммируются (рис. 11.20).
Рецептивные поля ганглнозных клеток с о(т-центром функционально противоположны только что описанным. Освещение их центра приводит к «прямому» торможению, а ослабление падающего света — к «ой-активации». Освещение периферии РП ведет к латервльной активации, а «выключение света» на периферии — к кратковременному «латеральному» торможению частоты импульсации нейрона. При одновременном освещении центра и периферии эти эффекты суммируются, причем торможение и ой-активация, связанные с центром РП, как правило, доминируют (рис. 11.20).
Гаиглиозные клетки ои.о)т-типа обычно дают короткий оп-ответ на стационарный световой стимул и короткую ой'-реакцию на ослабление света. В этот класс клеток входя~, например, нейроны, чувствительные к движению, особенно хорошо воспринимаюгцие перемещение через их рецептивное поле границы света и темноты. При этом степень возбуждения зависит от угловой скорости стимула.
Еще одна классификация гаяглиозных клеток основана на скорости иреведеввв сигналов по их аксонам. У большинства крупных ганглиозных клеток со сравнительно толстыми миеяииизиро»аннымя аксонамн она высока (см. с. 47). На освещение репептияного поля они дают короткий «(»аз«ческий» ответ (нейроны 1 класса латентности, или Х-веиреиы). Гораздо миоючисленнее мелкие гангляозные клетки с белее тонкими миелинизирояанными ахсонами, которые на освещение ценгра РП реагируют оно«и««схим» возбуждением или торможением (нейроны И класса латентности, или Х-нейроны).
Среди Х- н Х-нейронов клетки с оп- и о((-центром одимаково часты. Наконес„в сетчатке есть ганглиозные клетки с тонкими, лишь слегка миелинизирояанными аксонами (Н! класса латентности, или %-нейроны). К этому кляссу я основном и относятся ов-о((-нейроны, чувствительные к движению. Даже если не рассматривать цветоспецифичные реакции ганглиозных клеток сетчатки (с. 273), очевидно, что она представляет собой сложную нейронную систему. Уже внутри нее самой изображение, ахпшвирующее входной слой реиепгпаров, преобразуется в несколько типов возбуждения различных ганглиозных клеток ь10, 49, 52].
11.4. Нейрофизиология и психофизика восприятия света и темноты Когда в ясный день на солнце набегает облако, мы замечаем уменьшение освещенности, к которому вскоре адаптируемся. Даже при стократном изменении силы света воспринимаемые относит.ельные светлота и цвета окружающих объектов изменяются весьма незначительно. В условиях фотопического зрения восприятие контраста и цвета сравнительно независимо от средней освещенности. Другими словами, вид предмета определяется отражательной способностью его поверхностей, а не абсолютным количеством отраженного от ннх света. Данный механизм важен для понимания удивительной неизменности видимого нами мира. Если при иосгояяяом уровне адаптации освещается определенная область сетчатки„наблюдается приблизительно логарифмическая зависимость между воспринимаемой субъективной светлотой светового пятна и его измеренной яркостью (уравнения 9, 10).
С помощью микрозлектродных записей показано, что такой же зависимостью описывается частота импульсации нейронов с оп-центрами (рис. 11.17„В). У нейронов с ой-центрами она также приблизительно соответствует логарифмической функции предшествующего снижения стимуляции при «выключении света».
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
