Том 1 (1128361), страница 108
Текст из файла (страница 108)
Прп таком способе достигается всего четырехкратное увеличение, однако можно увидеть более обширную часть глазного дпа, вюпочая его периферические зоны. Внешняя форма глаза и относительное расположение отдельных частей его диоптричсского аппарата почти неизменны из-за наличия жесткой склеры и постоянства виугриглазивго Лявлеивя. Секреция ввдяииетай влаги. Давление внутри глазного яблока зависит в основном от количества непрерывно вырабатываемой и опюдимой из глаза водянистой влаги. За счет улыирафилынраяии (см. равд.
30.3) жидкост ь плазмы из кровеносных капилляров цилиарного тела перехшщт в его межклеточное пространство (рис. ! 1.5). Затем эпителиальные клетки цилиарного тела секреп~руют ес в виде водянистой влаги в заднюю камеру глаза. Оттуда водянистая влага перетекает в переднюю камеру, а затем в аенозную систему через трабекулярную сеть. находящукся на краю камеры (в месте соединения радужной оболочки и роговицы), и шлеммов канал. Внугриглазное давление остается постоянным, если количества водянистой влаги, выводимой из шлеммова канала и образующейся а цилиарном теле за тот же от(хпок времени, точно соответствуют друг другу.
Гели скорость образования водянистой влаги нормальная, а ее отток затруднен, внугриглазное давление повышается. Его патологическое повышение называется глаукемей. При хронической (простой) глаукоме механически наиболее слабая часть стенки глаза решетчатая пластина выпячивается йаружу, ухудшая кровоснабжение волокон зрительного нерва. В случае приступа острой глауктаты (глаукомы «суженного углав) блокируется ралужно-роговичный угол.
резко повышается анутриглазное давление и нарушается кровоток в сетчатке. Это ведет к ее либо временному, либо необратимому поражению (слепоте). Упругие силы, развиваемые радужкой, передаются на радужно-роговичный угол (рис. 11.5) таким образом, по при напряженной радужке (суженном зрачке) трабекулярная сеть и шлеммов канал расширжотся. Поэтому лекарства, вызывающие сужение зрачков, ускоряют отток водянистой влаги, а расширянлцие их (например, атропин)-замедляют. Таким образом, при полозренил на глаукому следует всячески избегать растниряющих зрачок препаратов. Тоивметрвя.
Внутриглазное давление можно определить косвенным способом, измеряя степень прогибания роговицы под действием стерженька с опрелелевнымк весом и диаметром (вмпрессввввш товвметрия) или же силу. которую нужно приложить, чтобы сделать плоским небольшой участок роговицы (апялавацюиная теввметрия). Если при нескольких повторных измерениях внутри- глазное давление превышает 20 мм. рт. ст.
(2,бб кПа), оно считается патологически повышенным. Во время приступа гетрой глаукомы оно можщ превышать 60 мм рт. ст. (8 кПа) [30, 371. В ходе эмбрионального развития сетчатка формируется за счет выпячивания основания промежуточного мозга. Значит, это часп, головвого мозга. Янко С Э»ама (Библи»ника Гтокт/Гза) 1 1 нэамааачеуавстмм.п» 1 1 Е»мр;//уаогсо.ИЬ.кв ГЛАВА Н. ЗРЕНИЕ 247 и — эс — т маитнмй алии Стимул центр рц очка анан лотка ариан - типа ариан -типа поели летка -пнм летка итром ио»нан тка с итром рона латка ВПМ $ $ $ Падающий свет Рис.
11.13. Струткэура сетчатки приматов (по Воусоп, Ооъч11пп. Ртос. Воу. Зос. (1опо.), 1966, 166, 80, схематизя- ровано) и схема ответов одиночных нейронов сетчатки на световой стимул (6»0эавт. РопэсЬт. ОрнгВа)шо1., 1983. 80, 802). НПМ- наружная пограничная мембрана, ВПМ внутренняя пограничная мембрана, АЗН-вксоны зрительного нерва. Горизонтальные клетки образуют дополнительные контакты с бипопярами, не показанные ~а схеме Теории двойственности зрении Процесс трннсдукцин при зрении Структура фптвреиевтврев.
у человека слой рецепторов сетчатки состоит примерно из 120 млн. палочек н б млн. колбочек (рис. ! 1.13). Плотность колбочек (их число на единицу плошали) макси- У позвоночных слой рецепторных клеток сетчатки (палочек и колбочек) расположен на стороне, удаленной от стекловидного тела, и находится в тесном механическом и функциональном контакте с клетками пигментного эпителия. Те в свою очередь прилегают к сосудистой оболочке, так что служат важным путем для метаболитов рецепторных клеток. Последние отделены от стекловидного тела слоями горизонтальных, биполярных, амакриновых и ганглиозных клеток (рис. 11.13).
Механически наиболее слвбаи часть сетчатки — граница между пигментным эпителием и наружными сегментами фоторецепторов, где она может легко «отслоитьсяь. В отслоепной зоне нпружные сегменты рецепторов дегенерируют, и световосприятие здесь становится невозможньпа, но если вовремя предприняты необходимые терапевтические меры, восстанавливающие нх постоянный контакт с пигментным эпителием, эти сегменты регенерируют и зрение также восстананливается.
Подстройку к сильно варьирующему уровню внешнего освещения облегчает наличие двух систем сетчаточных рецепторов с разными абсолютными порогами (теория двействемвств). В сумерках н ночью работают валечки (скотепвчеекее зрение), а прн нормальном дневном свете- колбочки (фетепячеекее эреяяе). В первом случае цвета не различаются, хотя и при свете эвезл предметы пе одинаков»о по яркости. При фотопическом зрении различимы как нх яркость, так и окраска. Кривая спектральной чувствительности глаза имеет максимум около ЯЮ нм при скотопическом зрении, и около 550 нм прн фотопическом (рис. 11.4).
Переход между скотопичесеим и фотопическим называют меэопическим зрением. При нем возможно ограниченное цветоразличенне г12). Янко Слака Сбиблиотека Роге/1Эа) 1 1 н1ач ааа«яуапчзех.го 1 1 Гпеар//у«око.11Ь.гп 248 ЧАСТЬ Ш. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ Наружный оегмент — —- См. рн 11.14 ж Колаочка А. Паечка ч«;,:) Ф Натрневые " каналы Ф":~э ..;„.,'~ В Плазматнчеекан мембрана мальна в середине центральной ямки, а палочек — вокруг этой ямки; в ней самой они полностью отсутствуют.
Оба типа рецепторов сходны по структуре в том смысле, что и у тех, и у других есть наружный сегмент, состоящий примерно из тысячи мембранных дисков (палочки) или мембранных складок (колбочки). Он соединяется с остальной частью клетки узкой «ресничкой» (рис. 11.14, А, Б). На поперечном срезе сетчатки наружные сегменты фоторецепторов образуют правильную мозаику. В середине центральной ямки диаметр наружного сегмента колбочки составляет примерно 2 мкм, что соответствует углу зрения около 0,4'. К периферии сетчатки этот диаметр увеличивается. Зрительные пигменты. Молекулы зрительных пигментов очень упорядоченно включены в двойной липицный слой мембранных дисков наружных сегментов (рис.
11.14). У приготовленного в темноте распюра зрительного пигмента палочек (родопсина, или «зрительного пурпура») красный цвет, так как он особенно сильно поглощает зеленые и синие лучи. Более точно можно оценить эту способность, сняв спектр поглощения зрительного пигмента. У родопснна два его максимума — один в видимой части спектра (около 500 нм), другой — в ультрафиолетовой (около 350 нм). Кривые поглощения зрительных пигментов одиночных фоторецепторов полу иют с помощью микрвспектрофотометрии: иссекают кусочек сетчатки и под микроскопом направляют очень узкий пучок света с разной длиной волны сквозь изолированный наружный сегмент рецептора на высокочувствительный фотоэлемент (рис.
11.15). Этот способ показал, что: 1) у зрительных пигментов палочек и колбочек разные спектры поглощения; 2) спектр поглощения палочек такой же, как у родопсина, и достаточно близок к кривой спектральной чувствительности скотопического зрения (рис. 1! .4). Родопсин состоит нз гликопротеина (опсина) и хромофорной группы — 11-ццс-ретиналя, т.е. альдегида витамина А (ретинола); 3) есть трв типа колбочек, различающихся своими зрительными пигментами (рис. 11.15). Выцветаяяе я рог«иеряцяя зрятельаых пигментов в результате ярглащеявя светя.