Том 1 (1128361), страница 109
Текст из файла (страница 109)
Лроявсс тряяслукцин в фото- рецепторе начинается с поглощения фотона л-элекгроцамя сопряженных двойных связей ретяналя. В результате молекула переходит на более высокий энергетический уровень а яспытываег более сильные кол«бацая. При этом с вероятнссп ю 0,5 — 0,65 («квантовая эффскгцвность») происходит сгереовзомеряэацяя регяяяля, т.е. «го перехол яэ Пнянс в полностью транс-форму. Зятем вся молекула пигмента в несколько этапов разрывается с образованием в конечном счете регяявла а вясяяа (см. учебники бяохимии яля 1-е яэдаццс этой книги).
Чтобы использовать лацный первичный фотохимический процесс лля передачи сигналов, он лолжен бьггь «превращена в изменение мемб- Рис. 11.14. Схема строения палочки (А) и колбочки (Б) в сетчатке позвоночных. Структура мембранного диска наружных сегментов папочек и мембранных складок наружных сегментов колбочек показана в увеличенном виде. В. Структура диска ылы плаэматической мембраны фогорецептора. М1 — метародопсин 1; МВ-метародопсын Н; Р— родопсин; М-внутрыкпеточный медивгор равного потенциала клетки.
Детали превращения еще не вполне ясны. Согласно олаой яэ гипотез, пря нем «актявяруютсп> связанные в мембранных лисках ионы капьцяя, которые в результате ляффувдаруют зп цях в плаэмагаческую мембрану наружного сегмента палочки цля жев случае колбочек — вэ одного участка плазматячсской мембраны в другой (рвс. 11.14, В). В итоге проводимость мембраны для мелких ионов, особенно натрия, умевывяется и возникает втррячяый рбпятвйиый потеяцяал„обсужлаемый нцжс.
Более поздняя гвпотеэа основана на првдставленвк о сравнительно высокой натри«рай проволямосгв мембраны наружного сегмента в темноте и, следовательно, прохожденяя чещз нее «темяового токам. Эта проводимость зависит ог взаимодействия циклического 3'-5'-гуанялянмонофссфат.я (цГМФ) с белковыми молекулами натряе- 51ико С а* (Бина«<и«<гака 1<от</гза) ! 1 а1а«ааа«Вуек<!ах.го ! ! Ы1р<Г/уаогго.ИЬ.го ГЛАВА !!. ЗРЕНИЕ 0,05 н о % Е 0,03 0.0! 0,02 0,01 400 000 000 700 Донна нонны н Рнс. 11.16.
Результаты микроспектрофотометрических измерений спектров поглощения одиночных рецепторов сетчатки человека (образцы взяты во время операций). Кривые-дифференциальные спектры (разница спектров поглощения до и после выцветания). Можно различить три типа колбочек (по Вго<вп, !<Ча!6, Бе<енсе, 1964, 144, 46, схематиэировано) ол 2 но Рис. 11.16. Ранний рецепторный потенциал фото- рецепторов бурундука, записанный при двух различных температурах (по Рай, ЕЬгеу: 3. 9еп. Р(<уэ!01„1966, 49, с изменениями).
Амплитуда различных его компонентов возрастает примерно пропорционально логарифму силы световой вспышки. Стрелкой показан момент вспышки Вторичный рецепториый потенциал. Если РРП генерируется за счет синхронных конформациопных изменений молекул зрительного пигмента, то вторичный (поздний) рецепторпый потенциал ПРП, не связанный с РРП непосредственно,— зто изменение мембранного потенциала фоторецептора. В темноте он составляет от — 25 до — 40 мВ; под действием света происходит гпперполяризвцпя.
Амплитуда еых каналов мембраны рецептора; цГМФ засгавляет их оставаться «открытымнн. Тогда первичный фотохимический процесс состоит в восстановлении за несколько миллисекунд цГМФ за счет цепочки ферментативных реакций: натрневая пронолимость уменьшается и возникает гиперполяриэационный вторичный рецепторный потенциал. Прелполагается, чю при этом молекула родо- псина, превратившись в метаролопсин П за счет погло<цения фотона, в крайне быстрой послеловательносги активирует множество молекул ферме<па («трансдупинав), что приводит к начальному «усилению» первичного фотохимического процесса, поскольку «трансдуцинн управляет цГМФ 14, 5, 8, 34, 46, 53, 56а). Первичный рецыпорный потенциал фпгоренмпоров и фотохимические неиповенты световой н темиевей адмпацни.
Конформационное изменение молекулы родопсина генерирует с очень коротким латентным периодом (меньше 1 мс) электрический потенциал. называемый первичным (ранним) реценториым петенниалом (РРП) (рис. ! !.16). В нем несколько компонентов, которые можно ныявнть, посгепенно снижая температуру сетчатки. Котла зрительный пигмент распадается на ратинов и опсин, происходит его ресинтсз за счет цепи поглощающих энергию фсрментативных реакций. Если на сетчатку падает постоянный поток фотонов, устанавливается дина.«ические ра«на«егие между процессами выцветания зрительного пигмента пол действием света и его регенерации с участием ферментов. Если сетчатки достигает меньше света, оно слеигается а сторону более высокой концентрации родопсина.
Это 0<атахимическая основа хорошо всем известной те.мна«ай адан<навин глаза (см. с. 254, 255). В ходе нее амплитуда РРП, вызываемого световыми стимулами постоянной интенсивности, повышается, поскольку еоэрасгаег вероятность соударения падающих фотонов с молекулами невыцветшего родо- псина (8). этого рсцепторного потенциала растет с увеличением интенсивности светового стимула (рпс.
11.17), причем у палочек медленнее, чем у колбочек. Другпмн словами, временная инерция палочковой системы больше, чем у колбочковой (с. 256). Неодинаковая спектральная чувствительность вторичных рецепторпых потенциалов различив!х типов колбочек (рис. 11.18) подтверждает результаты микроспектрофотометрин н говорит в пользу трпхромятпческой (трехкомпоневтпой) теории цветового зрения (с. 271), т.
е. присутствия трех типов колбочек с разными спектральными чувствительностями. Спектральная чувствительность рецепторных потенциалов палочек примерно соответствует спектру поглощения родопсина с максимумом около 500 вм. У позвоночных рецептпрный потенциал фото- рецепторов в отличие от других рецепторов связан Янко Оэава (Библиотека ЕгагтгЕЗа) ! ! »1ахаааЕВуапеэах.гп ! ! Ееегр:,г/уаптео.ЕЕЬ.гп ЧАСТЬ Ц!.
ОИЦАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ 250 ав — 20 5»е Сеет, 0,5 е — 40 2» 0 0,2 вреза, е 0,4 О 0 ! е 2 3 4 5 5 Рис. 11.17. Поздний рецепторный потенциал фоторецелторов сетчатки позвоночных. А Внутриклеточная регистрация рецелторных потенциалов колбочки и палочки (схематично). Б. Рецелторный потенциал колбочки сетчатки черепахи в ответ на световые вспышки длительностью 10 мс с возрастающей интенсивностью (относительные интенсивности: а = 1. б = 4, е = 1б).
В. Кривая амплитуды рецелторного потенциала одиночной колбочки сетчатки черепахи. Относительная амплитуда (ось ординагп) увеличивается пропорционально десятичному логарифму относительной интенсивности стимула. ! (ось абсцисс) в сравнительно узком диапазоне. Показана также схематическая кривая зависимости величины возбуждения ганглиоэной клетки сетчатки с оп-центром от силы света (Б, В; по Вау!ог, Риопез д. Рбузю!. (!.опд.) 1970, 207) витальности рецепторных потенциалов (рис. 11.18) Г8, 36Д.
Роговично.сетчаточный потенциал и электроретннограмма (ЭРГ) ЭРà — эта колебания отводимого ат всего глаза напряжения. вызываемые увеличением или уменьшением количества падающего на сетчатку света. ЭРГ включает несколько чвалл»: а, Ь, с и (рис. 11.19). Волна а возникает, по-видимому, за счет суммацин рецепторных потенциалов; более медленная Ь-волна отражает изменения, главным где 10-.пороговая интенсивность стимула, зависящая от уровня адаптации. Константы а, )! и )ге в уравнениях (9) и (10) меняются вместе с длиной волнь! монохроматического света.
Эта зависимость примерно соответствует кривым спектральной чувст- нс с деполяризацией, а с гиперполяриэацней мем- браны в ответ на адекватную стимуляцию (свсг). Амплитуда (А) вторичного рецепторного потен- циала коррелирует с интенсивностью светового стимула (1,) (т.е. с числом фотонов, падающих в единицу времени на единицу площади) следую- щим образом (рис. 1!.17,Б, В); а1, А = ' (мВ).
(9) 1+ )г.1, Эта гиперболическая функция (кзакон Геринга») в диапазоне промежуточных интенсивностей при- ближается к логарифмической, которая в общей сенсорной физиологии известна как закон Вебера— фехнера (см. с. 188, 189): А = )ге . 1ой 1„/! 0 (мв3, (10) С помощью макроэяектродов от всего глаза можно отводить два функционально различных типа электрических потенциалов: постеяниый мсжлу роговицсй и более отрицательной сетчаткой и электроретаиограмму (НР ). Первый обусловлен главным образом разностью потенциалов между склсраэьной стороной клеток пигментного эпителия и внутренними сегментами фоторепелгоров. Другими словами, ои отражает суммарный электрический ток„проходящий через плазматические мембраны пигментных клеэок и фоторепелторов, поэтому мсняетсх в зависимости от уровня адаптации сетчатки.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
