Том 1 (1128361), страница 112
Текст из файла (страница 112)
Процесс, обратный описанному. называется светююй адаптацией; он протекает значительно быстрее. Когда адаптированный к темноте человек входит в ярко освещенную комнату, его зрительная система приспосабливается к новым условиям освещения за несколько секунд. Если разница в освещенности слишком велика, может наступить временное ослеяление с ухудшением восприятия формы (8. !3, !6, 25). Механизмы световой и темновой адаптации. Помимо сдвига равновесия между выцветшим и невыцветшим пигментом фоторецепторов (с. 249) процессы световой и темновой адаптации включают важные нейронные механизмы. Зрение «переключается» с колбочковой системы на палочковую с помощью горизонтальных клеток.
Кроме того, во время темновой адаптации увеличивается функциональный размер центров РП сетчатковых нейронов (рис. 11.23). Еще один нейронный компонент свето- вой и темновой адаптации — зависимость размера зрачка от средней освещенности (с. 242). Локальная адаптация и послеобразы. Локальная адаптация соответствует случаю, когда при постоянной средией освещенности среды в разных частях сетчатки она неодинакова. Если центр фигуры, изображенной на рис. 11.25, фиксировать в течение примерно 30 с, то, переводя взгляд на белый или серый фон, можно в течение нескольких секунд наблюдать негативный послеобрвз. То, что было на исходной фигуре темным, кажется светлым, и наоборот.
Участки сетчатки, на которые во время фиксации попадают .темные фрагменты изображения, становятся чувствительнее соседних, воспринимавших его светлые детали. Послеобразы сохраняются довольно долго, если ограниченная зона сетчатки освещалась очень сильно или достаточно долго.
Локальная адаптация к цветным узорам приводит к появлению после- образов, окрашенных в дополнительные цвета (см. с. 271): «Когда я вернулся в гостиницу поужинать, в мою комнату вон~па и встала недалеко от меня полная горничная с ослепительно белым лицом, черными волосами и в алом платье. Я внимательно смотрел на нее в наступающих сумерках. Затем, когда она вылила, я увидел на белой стене против меня черное лицо, окруженное светлым ореолом, а одежда этой совершенно новой фигуры казалась прекрасного сине-зеленого цвета». (Оое1Ле, Улн ЕагЬеп!ебге, 1, 52.) После воздействия яркой вспышки света можно наблюдать быструю последовательность позитивных (светлых) периодических послеобразов, разделенных негативными темными интервалами.
Особенно легко наблюдать их чередование„следя за узкой движущейся полоской света. Возбуждение ганглиозных клеток сетчатки с оп- и ой'-центрамн хорошо коррелирует с периодичностью этих послеобразов (рис. 11.26). Периодичность возбуждения частично обусловлена обратной связью в пределах сетчатки за счет иитерплексиформпых к,веток (рис.
11.13) 1513. Воздействие саерхьвркнх стимулов. При внезапном сильном засвете сетчатки (например, ночью, фарами движущегося навстречу автомобиля) может возникнуть позитивный поглеобраз такой интенсивности, что зрительное восприятие формы временно нарушатся. При таком внезапном ослеплении срабатывает реФлекс смыкании век„ дуга которого проходит через нервные соединения сетчатки с подкорковыми зрительными центрами н нейронами лицевого ядра. Сильное ослепление увеличивает секрецию слезной жидкости (с.
239). ФОСфЕНЫ ДПВЛЕИИЯ Если в полной темноте деформировать глазное яблоко, нажимая пальцем на его край, сначала возникнет ощущение света в части поля зрения, противоположной деформированной стороне. Если продолжать надавливать на Япкп Слав» (Библипгека зопгЗЗтза) 1 1 о1аоаааВуапо)ех.гп 1 1 ЗзНр//уаптоа.ЫЬ.гп ЧАСТЫП. ОБЩАЯ И СПЩИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ 256 й й а с 8 й с с й 8 о й 8 а о о г 8 г и .к о о с Оо-У 0 О,З 1Д 1Д З.ос Рис. 11.2$. Рисунок, демонстрирующий возникновение послеобраза. Если в течение примерно ЗО с фиксировать центр геометрической фигуры справа, а затем перевести взгляд в центр окружности слева, можно увидеть негативный послеобраз правой фигуры Рнс. 11.26. Схема, иллюстрирующая корреляцию между фазическими послеобрвзами после коротких световых вспышек и нейронной активностью ганглиозных клеток сетчатки.
Нейроны с оп-центрами (оп-Х и оп-т) оозбузкдаются при восприятии первоначальных образов и светлых послеобразов, периодически возникающих после стимуляции. Клетки с ой-центрами посылают импульсы во время темных фаз между послеобразами (по (б1) с изменениями) глазное яблоко, свет постепенно распространится по всей сетчатке, причем вместе с ням появятся движущиеся световые облока я неподвижные яркие точки.
Это так называемый монокулярный фосфеи давления, вызываемый леформацней сетчатки. Наблюдение его-однн нз старейшех известных экспериментов в сенсорной физиолопзи. Он был впервые описан еще до Сократа философом н врачом Алкмеоном яз Кротона (г' в. до н.э.). По-видимому, такие фосфены возникают следующим образом. Деформация глазного яблока растягивает горязоитальные клетки сетчатки, повышая натриевую проводимость их мембраны, что ведет к нх деполяризации. За счет контактов мезхлу горизонтальными я бнполярными клетками оп-бяполяры деполярязуются, а ой-биполяры гяперполярязуются.
В результате этого гавглнозные клетки оп-системы актввнруются, а о)зснстемы — тормозятся. В оютветствин с вышеупомянутым яраввлом корреляцян человек видит свет 1493. Временные особенности передачи сигпалои и сетчатке В век фильмов, телевидения и дисплеев временные аспекты зрительного восприятия приобретают особую роль, поскольку все эти изобретения создают воспринимаемые образы путем быстрого чередования вспышек света, т.е.
эа счет прерывистой стимуляции сетчатки. Частотой слияния мельканий (или критической частотой мельканий, КЧМ) называют наименьшую частоту поступления световых стимулов, при которой испытуемый уже не воспринимает их по отдельности, т.е. они сливаются. При скотопическом (палочковом) зрении КЧМ равна 22-25 стимулов в секунду, а при фопюзшческом повышается примерно пропорционально логарифму яркости, степени модуляции н стимулируемой площади, достигая 80 стимулов в секунду.
Частота слияния мельканий для гаиглиозных клеток сетчатки подчиняется тем же закономерностям, что и субъективная КЧМ. Световые стимулы с частотой 5 — 15 Гц вызывают особенно сильное возбуждение нейронов сетчатки и первичной зрительной коры. Поэтому мелькающий свет может вызвать у некоторых больных эпилепсией судороги [1О, 17, 181.
Многие современные источники света (люминесцентные лампы, телевизионные экраны, мониторы компьютеров) испускают прерывистые световые стимулы с частотой 50 — 120 Гп, которые могут вызвать неустойчивое возбуждение сетчатки, если глаза наблюдателя одвовремевво лонжутся по источнику света. Особенно неблапзприятна длительная работа с монитором компьютера; в этом случае должно строго выполняться требование появления изображения на экране с частотой выше 100 Гц. Дело в том, что при смещении изображения на сетчатке во время саккад ее прерывистое освещение вызывает кажущеееа снижение остроты зрения.
Безуспешные попытки системы аккомодацне глаз скорректировать этот кажущийся дефект могут привести к головной боли у того„кто смотрят н» экран несколько часов подряд. 11.5. Обработка сигналов в центральных отделах зрительной системы Цеитрильные зрительные пути Зрительная информация передается в головной мозг по аксонам ганглиоэных клеток сетчатки, которые об)хззуют зрительный нерв. У человека последний состоит примерно иэ 1 млн.
волоконмиелинизированных, слабо миелинизированных и немиелиииэированных аксонов. Правый и левый зрительные нервы сливаются у основания черепа, образуя зрительный перекрест (хиаэму) (рис. 11.27). Здесь нервные волокна, идущие от носовых половин сетчаток, пересекаются и переходят на противоположную сторону головы, а волокна от височных половин сетчаток продолжаются ипсилатерально, объединяясь с пересекшимся пучком аксонов Лвко Слава (Библиотека Рост/Зза) 1 1 и1ач аааяауапстекхо 1 1 Ьаар//уапьо.мЬсеи ГЛАВА 11. ЗРЕНИЕ 257 Полезрения Носовая часть Височная есть лвз и нерв Претентвльная область Верхние холмики Мозолистое тело й трвнт е тело ьнвл Поле11 ят Зрительная нора Рис.
11.27. Схема зрительных путей в головном мозгу человека. Справа показаны зфферентные связи мехсду зрительной корой и подкорковыми структурами. Области зрительной коры левого и правого полушарий соединены друг с другом оксанами. проходящими через мозолистое тело (МТ). Стрелки, отмеченные буквами, указывают на места еозмохтных повреждений, приводящих к выпадениям поля. зрения, показанным на рис. 11.3б контралатерального зрительного нерва в зрительный тракт. Ой ведет к первым центральным станциям зрительного пути — латеральиым коленчатым телам, верхним холмикам четверохолмии, ядру зрительного тракта (ЯЗТ), ядрам вспомогательного зрнтелыюго тракта, претектальиой области ствола мозга и пяютвлвмусу.
Эти связи выполняют следующие функции. 1. У человека наиболее важны н многочисленны связи сетчатки с латеральиым коленчатым телом, которое состоит из двух магиоцеллюляриых (крупноклеточных) и четырех парвоцеллюлярных (мелкоклеточных) слоев. Непересекающееся акса иы ипсилатерального зрительного нерва оканчиваются в трех из этих слоев, а пересекшиеса (контралатерального зрительного нерва) — в трех других. Ахсоны большинства клеток коленчатого тела проходят через зрительную лучистость к нервным клеткам первичной зрительной коры (поле 17, или Ч1, затылочной коры головного мозга).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
