Том 1 (1128361), страница 111
Текст из файла (страница 111)
В целом отмечается линейнал зависимость между губ»ективной Лико ~лава (Библиотека Рог!/1эа) ! ! атаеааасьуаоаек.го ! ! Ъмрс//уаогго.11Ъ.го ГЛАВА !!. ЗРЕНИЕ 253 Световой сшыул Сеет пллллт нл ол -ло' — 1 центр РП р Эр лРП цензу н периферию Рп Нейрон л пп-центром „ррп периферию РП цеюр н периферию РП ! 1 ненрон с оя-центрои, ! с — ! Рис. 11.20. Функциональная организация рецвптивных полей ганглиозных клеток сетчатки млекопитающих.
При анализе рецептивных полей небольшие пятна света (поквэвны белым) проецировались либо на центр, либо нв периферию РП. Световые стимулы вызывают разный ответ у нейронов с оп- и об-центром. Когда обе части РП освещены одновременно, возбуждающий и тормозный процессы. связанные с освещением центра и периферии, суммируются. Однако преобладает ответ, вызываемый стимуляцией центра РП свспмотой и средней частотой имлульсаиии нейронов оп-системы и между субьективпой темнотой и средней частотой импульсаиии нейронов о()"- системы. Зная зто простое правило корреляции нейронной активности и восприятия, можно объяснить целый ряд элементарных зрительных феноменов. Нейрофизиологнческая основа Однонременнопу контраста Рассмотрим первый пример корреляции между зрительным восприятием и возбуждением оп- н о((-нейронов.
Серое пятно на белом фоне кажется темнее, чем на черном (рис. 11.21). Вдоль границы между темным и светлым наблюдаются полосы Маха (пограничный контраст): ближайшая к ней светлая часть кажется светлее, а ближайшая темная — темнее, чем более удаленные от границы. Исходя из функциональной организации РП ганглиозных клеток сетчатки, можно предложить следующее объяснение этого простого примера одновременного контраста (рнс. 11.22). Одновременный контраст — важный механизм, обеспечивающий частичную функциональную компенсацию физиологичесхих недостатков диоптрического аппарата, описанных на с.
244 — 245, н в результате повышающий остроту зрения (353. Изменеяне остроты зрения н организация рецептннных полей прп изменениях Окружакицей Освепйечгнпстн Каждый знает по опыту, что острота зрения снижается от центра поля зрения к его периферии и что она гораздо хуже при скотопическом зрении, чем при фотопическом. 8 фотопических условиях острота зрения снижаетсл при уменьшении средней освеиуепп ос!пи.
Вы смажете прочесть такой миллий шрифт, только если буллтл смоуслть прямо ил него, л стрлиица иииуи будет лолтлточио лароше ллллшеил. Зависимость контрлстности восприятия и остроты зрения от средней освещенности можно объяснить реорганизацией РП ганглиозных клеток сетчатки (рис. 11.23). Очевилно, что порог прямого возбуждения (эа счет центра РП) соответствует меньшей силе света, чем длн латеральиого торможения, однако эффективность последнего при росте освещенности уеелнчиваетсн быстрее, чем у возбуждения. Если пространственная организалия РП соответствует суммации возбужлсннн и торможения (рис.
11.23), диаметр функционального центра РП уменьшается при возрастании средней освещепности. Далее, исходя из соотношения числа рецепторов и ганглиоэных клеток (и среднем примерно !25:!), очевидна весьма выражешшя кеивергеац!м еягивлев иэ слон рецепторов в слое ганглиозных ю!сток. Однако в зоне центральной ямки она значительна меньше. Соотношение конвергенции и латерэльного торможения в этой области сетчатки при оптимильныл условиях освещения позволяет достичь остроты зрения, близкой к теоретическому пределу, определяю- Янко Слава (Внблнозака Рогтгтза] 1 1 м1азтаааеоуазкзох.со 1 1 Гзатр1ГУуаотсо.11Ь.пв ЧАСТЬ Ц1. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ Сват етвноонтсл слаллщим т т ! у з.
1 % возоужланнв 1 торможвннв,' л~ -0 о т г 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 о г 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 в 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 в Всзеуткявннв Торможение Относнтвлзнал актнванн» неарсна я Б нмлтс тсо Е з Бо < 1О т 2 3 2 т о Граннцв контраста Рис. 11.21. Рисунки, иллюстрирующие явление одно- временного яркостного контраста Рис. 11.22. Схема механизма одновременного контраста. А-В.
Возбуждение нейрона с оп-центром в зависимости от положения в РП границы темного и светлого. Максимальная активация соответствует случаю Б, когда граница между темным и светлым совпадает с границей между центром и периферией РП. Числа соответствуют относительной амплитуде возбуждения (без учета спонтанной активности нейрона). Г. Зависимость возбуждения нейронов зрительной системы от положения в РП границы темного и светлого (ось абсцисс). Эти упрощенные кривые отражают ответы нейронов сетчатки с оп- и об-центрами, а также «контрастовыхв нейронов ПКТ с оп-центрами умвтванвн а внвматра мантра рл лр» уеалнкннн снлм света Рис, 11.23, Пространственная организация рецептивного поля ганглиозной клетки оп-типв.
объясняемая суперпозицией пространственных распределений возбуждающего и тормоаного процессов. У возбуждения порог ниже, чем у торможения, По 1)вере роста освещенности в надпороговой области, если торможение увеличивается быстрее возбуждения, центр РП будет функционально уменьшаться, При очень ярком (слепящем) свете преобладает торможение: световая реакция гангпиозной клетки оп-типа тормозится и зрительное восприятие формы нарушается.
При оптимальном уровне световой адаптации размеры центра РП минимальны, следовательно, острота зрения максимальна (Огйззет, Ропзсцг. Орщба1то1., 1983, 80, б02). Ц-центр РП; П— периферия РП щемуся пространственной мозаикой популяции колбочек— 0,5', что примерно соответствует Лиаметру наружных сегментов находжннхся здесь фоторецепторов.
Снижение остроты зрения — не единственное отрицательное последствие неадекватного освещения читаемой книги или рабочего места. Из-эа каасутчсйсл нереэкости изображения рефлекторно включаются механизмы аккомолации (с. 244), которые, разумеется, оказываются в данном случае неэффективными. Когда система аккомодации непрерывно напряжена, легко может возникнуть головная боль.
Поэтому важно обеспечить надлежащее освещение рабочего места и избегать при этом источников света с неустойчивой яркостью. Световая н темновая адаптация, послеобразы, влияние сверхъярких стимулов Когда средняя освещенность изменяется, чувствительность зрительной системы приспосабливается к новым условиям. Когда человек выходит из ярко освещенной комнаты на темную улицу, в первый момент он не способен различать окружающие предметы, однако через некоторое время становятся видимыми по крайней мере их очертания.
Во время темжтвой алаттпщии абсолзотиаи чуветвительяость зрительной системы медленно возрастает, оливке острота зрения всегда становится значительно хуже, чем при дневном свете. Определить временной ход такой адаптации можно, периодически измеряя пороговые значения силы света (рис. 11.24). Низкая скорость адаптации хорошо согласуется с постепенным снижением освещенности среды при наступлении сумерек. В ходе темновой адаптации папочковая система становится намного чувствительнее колбочковой. После долгого пребывания ХГ»тко С тапа (Библио«ока хтогт/Гэа) ! ! »1аъ ааа«ауап«тем.гп ! ! гтгтр;//уаптто.ИЬ.гм ГЛАВА 11. ЗРЕНИЕ а й е' г о а о г е а « е е Й й е й а 3 г о 1О 20 За Време теми»вал ее»«те»ми, м»» Рис. 11.24.
Кривые темновой адаптации человека, т4. Усредненная кривая для девяти здоровых испытуемых. Б. Кривая при полной цветовой слепоте. полученная для области сетчатки на 8"' выше центральной ямки. В. Кривая колбочковой системы человека с нормальным цветовым зрением (красный световой стимул в области центральной ямки).
Йлн кривой (Б) ось времени (абсцисс) надо сдвинуть вправо на 2 мин (»ь Б: по данным Е. АоегЬасп, Лаборатория исследования зрения, Иерусалим, 1973) в полной темноте (более 45 мин) абсолютный порог зрительной чувствительности достигает уровня ! — 4 фотонов в секунлу на фоторецептор. В скотопических условиях слабые световые стимулы лучше различаются не центральной ямкой, а окружающей ее частью сетчатки.
Поэтому тусклые звезды видны только тогда, когда их изображения проецируются на эту область; если смотреть прямо на них, они «исчезают». У животных, хорошо приспособленных к ночному образу жизни, чувствительность адаптированной к темноте сетчатки усиливается в 5 — 20 раз за счет слоя отражающих клеток (1арепнп !ос!т)шп), расположенного между пигментным эпителием н сосудистой оболочкой склеры. Этот слой отражает фотоны„проходящие мимо рецепторов, и возвращает их к последним. Его пигмент желтовато-зеленый, поэтому глаза кошек и собак «светятся» именно таким цветом.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
