Том 1 (1128361), страница 115
Текст из файла (страница 115)
ОБщАя и специАЛ ~Й1«иь)ьы-и)и ~~ ~~ 4~ |~) л~ |»е! ф Рис. 11.31. Средняя частота импульсации (ось ординат) двух нейронов «пицеспецифичнойи коркозай области е глубине верхней височной борозды (см. рис. 11.30). Бодрствующим животным предьяелялись стимулы, показанные з нижнем ряду (2,б с каждый— краспыв еаризонтипьные полоски). Нейрон 1 дает максимальный ответ на стимул углаэым размером б', соответствующий профилю обезьяны, а нейрон 2-на лица «анфас». Если закрыть горизонтальную часть лица на уровне глаз, реакция нейрона 2 меняется незначительно.
С другой стороны, предъявление щетки зызыеает слабый его ответ (по [40) с изменениями) риарные зрительные области связаны с префронтальными корковыми зонами, которые отаечаиот за произвольные движения глаз (поле 8) и за координацию движений кисти и рта. В свою очередь, эти области, подобно нолю 7 теменной коры (см. ниже), соединены с глазодвигательиыми центрами ствола мозга и — обратными связями — с затылочной зрительной корой. Путь из сетчатки через нейронь! верхних холмиков (с. 257) важен для афферентной передачи зрительной информации о движении в поле 7. Нейроны верхних холмиков посылают сигналы в подушку таламуса, откуда онн идут к экстрастриарным корковым зрительным областям и полю 7 теменной коры. Эти связи также способствуют интеграции движений взгляда и зрительного восприятия.
Координаты и пространственная организация объектов в окружающем мире кажутся нам неизменными, даже когда их изображения на сетчатке смеицаются при активных движениях глаз, головы и тела. Более того, по крайней мере в той части внешнего пространства„которая находится в пределах непосредственной досягаемости, предметы имеют мультимодальные свойства: чашка воспринимается как таковая, когда мы смотрим на нес, когда прикасаемся к ней и когда из нее пьем.
Обширные поражения теменной коры головного Рис. 11.32. Схема ответа нейрона поля 7 бодрствующего макака-резуса. А. Объект (например, орех) находася 0 пределах досягаемости и движется; движение возбуждает нейрон (частота его импульсации увеличивается). Б.
Животное смотрит на объект; частота импульсации возрастает еще больше. В. Когда животное хватает объект, возбуждение нейрона достигает максимума [471 мозга человека нарушают восприятие предметов в пространстве нли полностью препятствуют ему.
Как правило, этот дефицит ограничен контралатеральной месту поражения половиной пространства (одностороннее зрителмюе игнорирование) и . Обычно он сопровождается нарушением произвольных движений глаз в контралатеральную сторону. Функцию теменных полей коры изучали с помощью микроэлекгродов, вживлснных в мозг обезьяны. В июле 7 здесь находятся нейроны, возбуждаемые как зрительными, так и тактильными стимулами. Их активность частично эависит от двилсений:лпэ, хотя на нее влияют также интерес и та часть окружающего пространства, на которое животное обращает внимание (рис.
11.32). Очевидно, что в поле 7 отображение окружающего не зависит от ретинотопичсской проекции. Зрительные области подушки, посылающие сигналы к полю 7, также участвуют в обеспечении этих сложных функций [5, 39„48, 58, 591. " У правшей встречается пренмущеспиенно синдром «игнорирования левой половины пространстзэ» прн поражсннэх теменной доли правого полушария. Многие авторы специально выделяют его как показатель поражения именно правого полушария.-Прим.
аер. Лико Слава Сбиблиотека Бог«/Гза) 1 1 атаеааа«зуав«тех.гп 1 1 Ьыгг//уапгго.ЫЬ.гп 263 ГЛАВА 11. ЗРЕНИЕ 11.6. Практические и клинические аспекты физиологии зрения Нейрофнзиологичесние основы восприятии формы Хороший рисовалыцнк способен несколькими штрихами передать «суть» сложного объекта, отбросив несущественные детали и выделив главное в структуре изображаемого. Зрительные нейронные сети в коре талонно~о мозга занимаются такого же рода «выделением».
Нейронные операции, направленные на выявление отдельных признаков — контуров с определенной ориентацией или длиной, разрывов линий или углов контура,— можно рассматривать как первый этап этого процесса. В каждую сеть входит специфический класс нейронов со сложными рецептивными полями; характерному пространственному распределению их возбуждения соответствует тот или иной признак формы стимула. В упрощенном примере на рис. 11.33 это иллюстрируется для стимула в виде буквы «К».
Однако погса неизвестно, какие нейронные механизмы интегрируют многочисленные нейронные отобрази«лил в зрительной коре, обеспечивая восприятие целостного обьекта (в данном случае буквы «К»). Зрительные иллюзии. Некоторые хорошо известные зрительные иллюзии можно объяснить органиэацией рецептивных полей корковых нейронов. Например, непредвзяю рассматривая рис. 11.34, А, мы увидим белый квадрат на темном фоне. Как показывают микроэлектродные записи, в области Ч2 есп нейроны со сложными рецептнвными полями, реагирующие на «кажущисся контуры».
В таком случае несьма вероятно, что восприятие кажущихся контуров на рис. 11.34,А вытекает нз организации рецептивных полей этих клеток. Иллюзия Мюллера — Лайера (рис. 11.34, Б), видимо, также объясняется организацией сложных рецептивных полей корковых нейронов. Как уже говорилось выше, возбуждение некоторых из них определяется углом между двумя контурами, а этот параметр весьма важен для эффективности данной иллгозии. Зрительные иллюзии — особые случаи восприятия формы, помогающие физиологу, изучающему сенсорные системы, понять ход обработки информации в зрительных центрах мозга.
4»я'урэ н Фея нрн весярняззш 4юрмы. Различные фигуры можно видеть только тогда, когда онн выступают нз «фона». В определенных условиях Разинца между фигурой н фоном бы»эет неоднозначной. Это нлднктрнрует рнс. 11.34,В. На нем можно различить либо сялузт черного кубка (нлн подсвечника) на белом фоне, либо два белых улыбающихся друг другу лица в профиль на черном фоне. Одяоврем«яяо воспринимать обе этя формы невозможно.
Если долго смотреть на изображение, фигуры н фон неизбежно будут чередоваться, видимо, нз-за процесса адаптации зрительной системы эа пределами зоны Ч1. Рис. 11.33. Схема распределения возбуждения, вызываемого светящейся буквой «К» (см. Рис. 11.5) в разных нейронных слоях сетчатки и в центральной нервной системе. а, Изображение буквы на сетчатке и пространственное распределение возбуждения в ее Рецелторном слое.
б. в. Возбуждение на выходе из сетчатки (в слое ганглиоэных клеток) (на рис. б и возбужденные области показаны красным). б. Нейроны с оп-центрами. в. Нейроны с ос-центрами. г. Распределение возбуждения в нейронах латерального коленчатого тела и слоя 1Ч зрительной коры (с концентрическими РП). Нейроны активируются контурами буквы. д .и, Возбуждение в разных нейронных слоях и типах клеток первичной, вторичной и гретичной эр«тельной коры.
Зти нейроны активируются только контурами определенной орнентаци«, с определенными углами или разрывами. 1)анна» схема сильно упрощает реальную картину. На самом деле пространственное распределение возбуждения е коркоэых нейронных слоях отличается от линейного пРеобРазования стимула То же самое справедливо я» отношении просгранственной неоднозначности «куба Неккера» на рнс. 11.34,Г. Если смотреть на него некоторое время (одннм глазом нли обоимн), его ориентация покажется изменчивой— ребро «а» оказывается расположенным то спереди, то сзади. Можно произвольно за«завять куб Неккера не «псрспрьпивать» из одного положения в другое, однако «удержать его на месте» улается нс более чем на несколько секунд.
Постоя»ство формы я ран««рэ. Как правило, мы воспринимаем окружающие предметы неизменными по форме я размеру, хотя на самом деле ях угловые размеры и форма изображений на сетчатке непостоянны. Например, »елосипедяст в поле нашего зрения»сегда кажется одинаковым по величине, независимо от расстояния до него. Колеса велосипеда воспринимаются как круглые, хотя нэ самом деле вх иэображения нэ с«тчатке могут стать узкими эллипсами. Это явление во«то«яства формы я размера демонстрирует роль опыта в в1щенни окружающего. Он влияет и на восприятие глубины внешнего пространства.
Область в пределах нашей непосредственной досягаемости я поблизости от нее, доступная для взаямодействяя с окружающими прсдмегамн, я»ляется «евклкдо- Янко Слава Г»эиблиогека Ро»КЛЭ«) ! ! »гавана«зуав««ах.го ! ! ЬК«кгг/у«око т«Ь.гв ЧАСТЬ |П. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ Измерение остроты зрения Рис. 11.34. А. Пример зрительного <достраивания» формы (белый квадрат). б. Иллюзия МюллераПвйера: на самом деле длина двух вертикальных линий одинакова. й. Рисунок, демонстрирующий чередование фигуры и фона.
Наблюдатель видит либо черный «подсвечник» на белом фоне, либо белые проФили двух улыбающихся людей на черном фоне. Г. Куб Неккера. Если смотре«» достаточно долго, его пространстввнныв соотношения меняются — задние ребра «перепрыгивают» вперед, а переднив-назад. Такие перескоки восприятия нельзя подавить сознательно вой», т.е. равные по длине отрезки в вей воспринимаются олияакавымя по всем направлениям. Однако длх более дальнего окружения это яе так. Большинство читателей может убедиться в этом на собственном опьпе.
Если смотреть с высоты 100 — 1% и вниз, люди я машины там покажутся игрушечными, однако, если рассматривать такие же объекты на расстоянии 150 м по горизонтали, оая сохранят свой «исгянаый» размер. Нелинейное искажение лальвего вцпимого щюстрааства причина так называемой влуяной» иллюзии: луна яли солнце кажутсх гораздо мельче в зените, чем у горизонта. Говорят, что, если долго работать аа высоте, такое неевклидово искажение пространства изменяется. Пря повреждеяаа теменно-затьшочяой хоры головного мозга может пострадать мсхаяаэм, контролирующий постоянство воспринимаемого размера.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
