Том 1 (1128361), страница 119
Текст из файла (страница 119)
11.42. Цветовой треугольник, соответствующий немецкому стандарту О)Н 6033. Область белого цвета окружает точку Е. В основании треугольника оттенки пурпурного тона. При аддитивном смешении двух цветов А и В результирующий цвет лежит на линии, соединяющей соответствующие точки. Йополнительные цала лежат на линиях, проходящих через точку Е Физиологическая основа цветового зрения Микроспек.грофотометрия пигментов колбочек и микрозлектродные измерения мембранного поз.ен- Теарвя ашюиевтиых цветов. Полярное расположение тонов на цветовом круге легло в основу другого подхода к цветовосприятию. Мах и Геринг предподожю~и, что все хроматические валентности обусловлены четырьмя первичиьяяи цветамв (()г(агбеп) красным, желтым, зеленым н сипим.
Согласно Герингу, опи связаны попарно двумя физиологическими процессами, у каждого из которых аптагонистическая организация,-восприятия зелено-красного и желто-синего. Третий оппонентный процесс постудирован ддя ахроматических дополнительных цветов белого я черного. Термин «оппояентиые цвеза» основан на полярной природе цветовосприятия. Другими словами, не может быль язелеиовато-красного» и «синевато-желтого» цветов.
Эта теория подтверждается зффектамя одновременного и последовательного хроматического контраста. Например, если серый круг окружен ярко-зеленым кольцом, то за счет одновременного цветового контраста он приобретает красноватый оттенок. Если кольцо убрать, наблюдазедь увидвт красное кольцо. окружаю1пее зеленоватый круг (последовательный хроматический контраст). Теория оппонентаых цветов Геринга постулирует наличие антагонистических цяетоспецифичпых нейронных механнзмов.
Вероятно, уровень, на котором они дейсп~уют, у разных позвоночных неодинаков (5, 8, 9, 12, 13. 1б, ЗЦ. пиала отдельных колбочек у животных с цветовым зрением подтверждают предсказания трехкомпонентной теории: имеются три основные группы рецепторов, различающиеся своими спектрами поглощения (см. рис. 11.15). Антагонистические реакции, постудируемые теорией оппонентных цветов. также обнаружены в сетчатке. Речь идет о спектральных отиетах горизон~альных и биполярных клеток, обусловленных пространственным взаимодействием сигналов от колбочек разных типов. Кривые, приведенные на рис. 11.43, А — В, получены при измерении реакции горизонтапьных клеток сетчатки рыбы, которая, как показали поведенческие эксперименты, обладает хорошим цветовым зрением.
Обнаружено три класса горизонтальных клеток. Один из них под действием света гиперподяризуется независимо от длины волны 1$:тип). Два других демонстрируют красно-зеленый и сине-зкелгный ангнп.оназд (рис. 11.43,Б, В). Они гиперподяризуются, когда глаз стимулируется монохроматическим светом одной части спектра, и деподяризуются под действием света из другой его части. У млекопитающих с цветовым зрением обнаружена аназ101ичная цвето- специфичная организация некоторых биподяров с 273 ГЛАВА Н.ЗРЕНИЕ Зеленый Кра«н и о ст 400 500 600 700 нм й ст с о ст е 0 ма желтея Си ии Иатко Слава (Библиотеаса рога/тза) я Б В "Алроматитеский" красно.аеленыи Сине-желтыи ответ отеет отеет дпи а полны мо оирсматитесиото саста Рис. 11.43.
Зависимость мембранного потенциала горизонтальных клеток трех разных типов е сетчатке рыбы от длины волны монохроматического стимула (ось абсцисс). Длина волны стимулов с равной энергией изменялась плавно. Я. Ответ горизонтальной клетки гиперполяризация ео всех областях спектра. Б. Красно-зеленая горизонтальная клетка; зеленый стимул аыэыаает гиперполяризацию, красный деполяриэяцию Б. Желто-синяя горизонтальная клетка. На каждом графике черной линией показан уровень мембранного потенциала покоя.
Область под этой пинией соответствует гиперполяриэации, над ней деполяризации (по Брейте))зе, Нодон: 3. йеп. Р)тузюС 1970, бб с изменениями) оп- и ой'-центрами, некоторых ганглиозных клеток и нейронов ЛКТ. В сетчатке имеются нейроны, активируемые красным и тормозимые зеленым светом в их РП (простые аппонентные клетки). Рис. 11.44 демонстрирует дальнейшее развитие принципа оппонент.ных цветов применительно к организации рецептивных полей. В данном случае центр и периферия РП дают противоположные ответы на разные цвета (дважды овпонентные клетки).
Нейроны данного типа обнаружены в ЛКТ и первичной зрительной коре приматов с цветовым зрением. Пример ответов таких нейронов: если красный свет в центре РП возбуждает их, а зеленый-тормозит, .го на периферии РП картина противоположная. Такая двойная оппонентная организация РП объясняет феномен одновременного цветового контраста. Обработка цветоспецифичной информации происходит главным образом в тех участках области У1, где нет клеток с ориентационно-специфичнымн РП (рис. 11.28). Цветоспецифичные нейроны первичной зрительной коры особенно чувствительны к границам между различно окрашенными областями.
Последующая обработка цветовой информации осуществляется главным образом в корковой области У4, куда идут аксоны из У1. Показано, что тг4 включает высокоцветоспецнфичные нейроны, акгивируемые стимулами со сравнительно узким диапазоном цветовых тонов. Рецептивные поля некоторых из этих клеток подразделяются на полосы с разной цветовой спецификой, в результате чего наиболее эффективный стимул для них — цветовой а1амаааСпуапсзех.пт 1 1 Ьмте//уапзсо.1аЬ.гм Рецептианое поле неиронакрасно.аелентм система Рецептиа ое поле нейрона мелтооинеи системы Рис.
11.44. Упрощенная схема пространственной организации двух типов рецептивным полей нейронов млекопитающих с цветовым зрением (либо ганглиозных клеток сетчатки, либо нейронов ЛКТ). А. Нейрон красно-зеленой системы. Б. Нейрон желто-синей системы. У таких цеетоспецифичных РП отмечаеп:я антагонизм центра и периферии. 11 центр РП; П периферия РП контраст. Выводы из этих данных по цветоспецифичным реакциям нейронов афферентных и центральных отделов зрительной системы приматов еше обсуждаются, однако в целом намечается следующая картина. 1. Справедливость трехкомпонентной ~сории на уровне колбочек несомненна. 2. В сетчатке действует простой механизм оппонентных цветов.
3. Стадия цветоспецифичной обработки сигналов нейронами с дважды оппонентным механизмом (рис. ! 1.44) еше точно не локализована. 4. Весьма вероятно, что в зкстрастриарных зрительных областях, особенно в Ъ'4, происходит более сложная, чем в простой системе оппонентных цветов, обработка цветовой информации, обеспечивающая относительное постоянство цветовосприятия ~8, 13, 16]. Нарушения цветового зрения Патологические изменения, нарушающие цаетовосприятие, могут происходить на уровне зрительных пнтментов, обработки сигналов в фоторецепторах, а более центральных отделах нервной системы, а также в самом дноптричсском аппарате глаза. Очень редко такис нарушения связаны с повреждением больпмх полушарий.
При «периферических» расстройшзах врожденного характера почти йссгда затронуты оба глаза, хотя известны и редкие случаи типичных нарушений цветового зрения лишь одного из них. В последнем случае больном сам способен Лкко Слива (Ыиблиотеки жогэ/Гэа) 1 1 азаеааабзуапаех.гзз 1 1 Ь«ер//уипмо.)зЬ.гв чАсть ш. ОБщАя и специАльнАя сенсОРнАя ФизиОлОгия 274 описать субъективное восприятие этих аномалий, поскольку может сравнить то, что он видит правым и левым глазом. Различают два главных типа периферического нарушения цветовосприятия- трихроматичесний и вихром атнчеений. Аномалии трнхромяпзче«кого зрения. Самые легкие формы нарушения пзжтовосприятия обычно иаслвдуюзпс» как рецессивиый»рити«к, переносимый Х-хромосомой, поэтому звкими аномалиями гораздо чаще страдают не женщины, а мужчины.
Аномальные трихроматы различают меиыпе цветовых валезгтностей, чем люди с нормальным зрением. Как и последние, для описания видимых цветов они используют три главные валентности - по уравнению (13),. однако весовые коэффициенты а, Ь и с у иих искажены. Различают зри категории аномалий цветовосприятия. Протаномалы и девтеряномалы не способны различать ненасыщенные красный и зеленый цвета.
При зестиронании ра аномалоскопе протаномалы добавляют в смесь больше, чем в норме, красного, а дейтераномалызеленого. В очень редких случаях тритаиомааин нарушается работа желто-синей системы, Дихроматы. Болыпниство форм дихроматопснн также передается по наследству как рецессивные признаки, связанные с Х-хромосомой. Дихроматы могут подбирать все тона, которые видят, с помощью только двух спектральных цветов (по аналогии с уравнением 13), поэтому па срав»еиию с трихршчатами чист различаемых ими цветовых валент»остей гораздо меньше. У протвнопов и д«йтеранопов нарушена красно-зеленая система, предположительно из-за недостатка как пигментов в красных и зеленых колбочках, так и связей между нейронами сетчатки. Максимум хриаой фотопической спектральной яркости у протанопов примерно 520 нм, а у дейзеранопов -560 нм.
Протвнопы путаюз некоторые красные тона с черным, темно-серым и коричневым, а в некоторых случаях, полобно дейтеранопам,— с зеленым. Для них часть солнечного спектра в интервале между 480 и 490 нм выглядит ахроматической. Для дейтеранопов этот диапазон составляет 495. Я)0 нм. Очень редко всзречающиеся тританопы путают желтый и синий цвета. Сине-фиолетовый участок спектра кажется им переходом от серого к черному; область между 565 и 575 для них также ахроматическая. Как правило, и у лихроматов, и у аномальных трихроматов скотопическое зрение остается нормальным. Корковые нарушения цветового зрения.
Обширное поражение экстрастриарной зрительной коры (зона Ч4) может также привести к нарушению цветовосприятия. Такие больные неправильно классифицируют цветные карточки, т.е., по-внлямому, зазронута его категориальная организация. Подобные «орковые нарушения нужно отличать от затрудненного называния цветов (иветоваи аномии) у больных с пазплогиями угловой н огибаняцей извилин левого полушария. Полявя цветовая слепота. Менее 0,01% всех людей являются полностью цветослепымн. Этн монохромагпы видят окружающий мнр черно-белым, т.е. различают лишь оттенки серого цвета. У нкх обычно нарушена световая адаптация в фотопнчсскнх условиях. Их глаза легко ослепляются даже относительно несильным светом, поэтому опн очень плохо различают форму при дневном освещении, что приводит к фотофобии.
Ддже в обычный день онн носят темные солнцезащитные очки. Их острота зрения в области центральной ямки снижена до менее О,! (угл. мнн) '. Прп гистологических нссле- Рис. 11.4$. Пример рисунка иэ набора «псевдоизохро- матических» таблиц Исихары, Испытуемый с нормаль- ным цветовым зрением видит число «26», проганоп- цифру «6», дейтервыоп цифру «2э дованнях сетчатки монохроматов никаких изменений обычно не находят. Поскольку кривая спектральной яркости в скотопнческнх условиях у них нормальна (рнс.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
