Том 1 (1128361), страница 123
Текст из файла (страница 123)
108) на клетках- зернах узелка (поди(па) и клочка (йосснЫ), относящихся к древнему мозжечку (агсЫсегеЬе11шп), и частично язычка (нуа)а) и околоклочка (рагайосси1из) старого мозжечка (ра!еосегеЬейит). Клетки-зерна оказывают возбуждающее воздействие на клетки Пуркинье этих же областей, а аксоны последних направляются опять-таки в вестибулярные ядра. Такая цепь осуществляет тонкую «настройку» вестибулярных рефлексов. При днсфункдии мозжечка эти рефлексы растормаживаются, что проявляется, например, в усиленном или спонтанном нистагме (см.
ниже, а также с. 237), нарушении равновесия, выражающемся в тенденции к падениям, неустойчивой походке и избыточной амплитуде движений, особенно при ходьбе («петушиный шаг»). Перечисленные симптомы относятся к синдрому мозжечкавой аглаксии. Типы импульсации нейронов вестибулярных ядер так же разнообразны, как и их контакты, поэтому подробно мы их не рассматриваем. Детали можно найти в специальной литературе 13, 10, 2Ц. Вестибулярные рефлексы; клинические тесты Статические и статокинетические рефлексы. Равновесие поддерживается рефлекторно, без принципиального участия в этом сознания.
Выделяют статические и етатоиииетические рефлексы Г3, 10]. Вестибулярные рецепторы и соматосенсорные афференты, особенно от проприоцепторов шейной области, связаны и с теми и с другими. Статические рефлексы обеспечивают адекватное взаиморасположение конечностей, а также устойчивую ориентацию тела в пространстве, т.е. позные рефлексы. Вестибулярная афферентация поступает в данном случае от отолитовых органов.
Статический рефлекс, легко наблюдаемый у кошки благодаря вертикальной форме ее зрачка, — комнеисаториое вращение глазвога яблока при повороте головы вокруг длинной оси тела (например, левым ухом вниз). Зрачки при этом все время сохраняют положение, очень близкое к вертикальному. Такой рефлекс наблюдается и у человека. Статонияетическяе рефлексы — это' реакции на двигательные стимулы, сами выражающиеся в движениях.
Они вызываются возбуждением рецепторов полукружных каналов и отолитовых органов (более детальное описание на с. 104); их примеры — вращение тела кошки в падении, обеспечивающее ее приземление на все четыре лапы, или движения человека, восстанавливающего равновесие после того, как он споткнулся. Один из статокинетических рефлексов-вестибулярный нистагм — мы рассмотрим подробнее в связи с его клиническим значением. Как говорилось выше, вестибулярная система вызывает различные движения глаз; нистагм как их особая форма наблюдается в начале более интенсивного, чем обычные короткие повороты головы.
вращения. При этом глаза поворачиваются против направления вращения, чтобы удержать исходное изображение на сетчатке, однако, не достигая своего крайнего возможного положения, резко «перескакивают» в направлении вращения, и в поле зрения оказывается другой участок пространства. Затем следует их медленное возвратное движение.
Медленная фаза нистагма запускается вестибулярной системой, а быстрьш «перескок» взгляда— предмостовой частью ретикулярной формашги (см. с. 238). При вращении тела вокруг вертикальной оси раздражаются практически только горизонтальные полукружные каналы, т.е. отклонение их купул вызывает горнзонтальиыя нистагм. Направление обоих его компонентов (бысгрого и медленного) зависит от направления вращения и, таким образом, от направления деформации купул. Если тело вращается вокруг горизонтальной оси (например, проходящей через уши или сагиттально через лоб), стимулируются вертикальные полукружные каналы и возникает вертикальный, или вращательный, нистагм.
Направление нистагма принято определять по его быстрой фазе, т.е. при «правом нистагме» взглдд «перескакивает» вправо. При пассивном вращении тела к возникновению нистагма ведут два фактора: стимуляция вестибулярного аппарата и перемещение поля зрения относительно человека. Оптокинетический (вызванный зрительной аффереитацией) и вестибулярный ннстагмы действуют сииергически. Нейронные связи, участвующие в этом, рассмотрены на с. 238.
Диагностическое значение ниетагма. Нистагм (обычно — так называемый «поста ращательный») Лико Слава (Библиогека Ноет/Гза) ~ 1 аганааайуапг)екгп ~ ~ Нмр;ГУуапйсо.НЬ.гп 282 чАсть ш. ОБщАя и снециАлънАя сБнсОРнАя ФизиОлОГия используется в клинике для тес»(ироваиик вестибулярной Функции. Испытуемый сидит в специальном кресле, которое длительное время вращается с постоянной скоростью, а затем резко останавливается. На рис. 12.4 показано поведение при этом купулы. Остановка вызывает ее отклонение в направлении, противоположном тому, в котором она отклонялась в начале движения; результат — нистагм.
Его направление можно определить, регистрируя деформацию купулы; оно должно быль противоположным направлению предшествующего. движения. Запись движений глаз напоминает получаемую в случае оптокинетического нистагма (см. рис. 11.2). Она называется иистагмограммой. Проведя тест на поствращательный нистагм, важно устранить возможность фнксацив взгляда в одной точке, поскольку при глазодвигательных реакциях зрительная афферентация доминирует над вестибулярной и в некоторых условиях способна подавить нистагм. Поэтому испытуемому надевают очки Фреииеля с сильновыпуквыми линзами и встроенным источником света. Они делают его «блнзоруким» и неспособным фиксировать взор, одновременно позволяя врачу без труда наблюдать движения 1лаз.
Такие очки необходим»1 и в тесте на наличие спонтанного нвстагма — первой, простейшей и наиболее важной процедуре при клиническом исследовании вестибулярной функция. Еше один клинический способ запуска вестибулярного ннстагма — термостимуляция горизонтальнъ)х полукружных каналов. Его преиму)цество-в возможности тестировать каждую сторону тела отдельно. Голову сидящего испытуемого отклоняют назад приблизительно на 60"' (у лежащего на спине человека ее приподнимают на 30'), чтобы горизонтальный полукружный канал занимал строго вертикальное направление. Затем наружный слуховой проход промывают холодной илн теплой водой.
Наружный край полукружного канала расположен к нему очень близко, поэтому сразу же охлаждается или нагревается. В соответствии с теорией Баранн плотность эцдолимфы при нагревании понижается; следовательно, ее нагретая часть поднимается, создавая разность давлений по обе стороны купулы; возникающая леформапия вызывает нистагм (рис. 12.3; изоображенная ситуация соответствует нагреванию левого слухового прохода).
Исходя из его природы, этот вид нистагма называют калоричесиим. При на) ревании он направлен к месту термического воздействия, при охлажлении — в обратную сторону. У людей„страдающих вестибулярными расстройствами, нистагм отличается от нормального качественно и колнчественно. Детали его тестирования приведены в работе 13). Следует отметить, что калорический нистагм может возникать в космических кораблях в условиях невесомости [28)„когда различия плотности эццолимфы несущественны. Следовательно, в его запуске участвует по крайней мере еще один, пока не известный механизм, например прямое термическое воздействие на вестибулярный орган.
Функцию отолитового аппарата можно тестировать, наблюдая глазодвигательные реакции при наклонах головы нли при возвратно-поступательных движениях пациента, находящегося на специальной платформе. Нарушения вествбуларвай системы. Сильные раздражения вестибулярного аппарата часто вьгзыяают неприятные ощущения: головокружение, рвоту, усиленное потоотделение, тахикардию и т.д. В таких случаях говорят о кииетозе (укачнваннн, «морской болезни») Г231. Скорее всего это результат воздействия комплекса необычных для организма стимулов (напрнмер, на море): кориолнсова ускорения или расхождения между зрительными и вестибулярными сигналами.
У новорожденных и больных с удаленнымя лабиринтами кинетозов не наблюдается. Для понимания причин их возникновения необхолнмо учитывать, что вестибулярная система эволюционировала в условиях локомоцни на ногах, а не в расчете на ускорения, возникающие в современных самолетах. Вследствие этого возникают сенсорные иллюзии, часто приводил)ие к авариям, например, когда пилот перестает замечать вращение нли его остановки, неправильно воспринимает его направление и соответственно неадекватно реагирует.
Ос)рое одностороннее нарушение функции лабиринта вызывает тошноту, рвоту, потливость и т.п., а также головокружение и иногда виста(м, направленные в здоровую сторону. У больных наблюдается тенденция к падению в сторону с нарушенной функцией. Очень часто, однако„клиническая картина осложнена неопределенностью направления головокружения, нистагма и падения. При некоторых заболеваниях, например синдроме Меньера, возникаег избыточное давление эндолимфы в одном из лабиринтов; при этом первым результатом раздражения рецепторов оказываются симптомь1, противоположные по характеру описанным выше. В противоположность ярким проявлениям острых вестибулярных нарушений хроническое выпадение функции одиаго из лабиринтов компенсируется сравнительно хорошо.
Деятельность центрального отдела вестибулярной системы может перестраиваться так, что реакция на аномальное возбуждение ослабится 121, 263, особенно когда другие сенсорные каналы, например зрительные или тактильные, обеспечивают корректирующую афферентапню. Поэтому патологические проявления хронических вестибулярных расстройств более выражены в темноте. Лико Слава овиблиотека Роег/Гза) 1 1 аганаааЫуапезекли 1 1 Эпгрс//уапйса.НЬ.еп 283 ГЛАВА иь ФизиОлОГия чуВстВА РАВнОВесия, слухА и Речи УЗД = 20 18 — *(ЛБ).
Ре 12.2. Физиология слуха Физические свойства звукового стимула (акустики) Острые двусторонние дисфункции у человека редки. В опытах на животных их симптомы намного слабее, чем при одностороннем нарушении, поскольку двустороннее прерывание афферентации вестибулярных ядер не затрагивает «снмметрии» организма.
Невесомость (при космических полетах) не влияет на полукружные каналы, но устраняет действие силы тяжести на отолиты, и отолитовые мембраны во всех макулах занимают положение, определяющееся их собственными упругими свойствами. Возникающая картина возбуждения никогда не встречается на Земле, что может приводить к симптомам укачивания. По мере привыкания к условиям невесомости болыпее значение приобретает зрительная афферентация, а роль отолитового аппарата снижается [16). Обиходное различие между физическим и биологическим аспектами слуха отражается в терминологии. «Акустическими» называют физические свойства звука, а также механические устройства илн анатомические структуры, на которые они влияют. Говоря о физиологических процессах слуха и их анатомических коррелятах, используют термин «слуховой».
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
