Том 1 (1128361), страница 127
Текст из файла (страница 127)
Это — круглое окно. Его мембрана выгибается в направлении, противоположном движению стремени. Последнее в то же самое время выводит из состоянии покоя ближайшую к нему базальную часть средней лестницы вместе с охватывающими ее рейснеровой и основной мембранами, и она колеблется вверх н вниз по направлению то к вестибулярной, то к барабанной лестнице. Для простоты в дальнейшем мы будем называть среднюю лестницу вместе с ее мебранами экдолп.афатическсслг каналом. Смешение его основания генерирует волну, распространяющуюся от стремени к ).еликотреме, как по туго натянутой веревке. На рис. 12.9,А показаны два состояния такой волны (эндолимфатический канал представлен одиночной линией).
Посколысу звук непрерывно колеблет стремя, к геликотреме регулярно следуют так называемьсе бегупвсе волны (см. 1451). Жеспсость базилярной мембраны от стремени к геликотреме снижается. поэтому скорость распространения волн постепенно падает, а их длина уменьшается. По той же причине их амплитуда сначала увеличивается (рис. 12.9), становясь значительно больше, чем около стремени, но под действием гасящих свойств заполненных жидкостью каналов внутреннего уха вскоре после этого уменьшается до нуля, обычноеше перед геликотремой.
Где-то между точками возникновения волны и ее затухания находится участок, где ее амплитуда максимальна (рис. 12.9). Этот алаглпгпудкый максимум зависит от частоты: чем она выше, тем он ближе к стремени: чем ниже, тем дальше. В результате амплитудному максимуму каждой частоты в диапазоне слышимости соответствует специфический участок эндолимфатического канала (базилярной мембраны). Это называют частотной дисперсией.
Сенсорные клетки сильнее всего возбуждаются там, где амплитуда колебаний максимальна„поэтому разные частоты действуют на различнъсе клетки (теория места). Описанные выше волновые движения, и в частности положение амплитудного максимума, можно наблюдать с помощью метода Мессбауэра, емкостного датчика или интерферометрических методов (452. Замечательно, что даже максимальная амплитуда волн крайне мала.
Для звука на уровне порога слышимости отклонение мембраны составляет всего лишь около 1О 'и м (приблизительно диаметр атома водорода!). Другой важный момент — строгая локализация амплитудного максимума: различные участки базилярной мембраны очень четко «настроены» на определенную частоту, если улитка полностью ннтактна. При ее повреждении (например, при легкой гипоксии) амплитуда колебаний снижается, и такая тонкая настройка утрачивается. Другими словами, базилярная мембрана не просто пассивно колеблется„активные процессы ЧАСТЬ ЦЬ ОБШАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГ ИЯ Маиснмапьнал амплитуд» волны актиауллрнв» пастниц» т а в тт с х в Б пастницв валлы янко С лама (Ыибниотнк» |тоатетза) Нвправланмв Лвимвннл валны — — — — а Рис.
12хй Я. Схема бегущей волны е деа момента времени. Огибающая показывает ее максимальную амплитуду при постоянной частоте а различных участ- ках улитки. Б Трехмерная реконструкция волны обеспечивает частотноспецифичный механизм уси- ления (см. с. 291). Процессы преобразования в волосковых клетках. Как говорилось в предыдущем разделе, благодаря механическим свойствам улитки определенная звуковая частота вызывает колебания базнлярной мембраны с достаточной для возбуждения сенсорных клеток амплитудой только в одном, строго ограниченном месте.
Поскольку базилярная и текториальная мембраны движутся относительно друг друга, возникает действующее на реснички сдвиговое усилие — как при прямом нх контакте с текториальной мембраной, так и в результате перемещения субтекториальной лимфы; в обоих случаях нх изгнбаиие служит адекватным стимулом для слуховых рецепторов (как у вестибулярных рецепторов). Это изгибание запускает процесс преобразования (трансдукции): микроскопические механические деформации ресничек приводят к открытию ионных каналов в мембране волосковых клеток и, следовательно, к их деполяризации.
Ее предпосылкой служит наличие зндокохлеариого потенциала. Микро- электродные измерения показали, что у эндолимфатического пространства положительный (приблизительно + 80 мВ) заряд относительно вестибулярной лестницы и других внеклеточных пространств организма. Сосудистая полоска н кортнев орган несут отрицательный заряд (- — 70 мВ; рис. 12.10). Потенциалы, регистрируемые в кортиевом органе, вероятно„соответствуют внутриклсточным потенциалам волосковых и опорных клеток. Положительный эндокохлеарный потенциал обеспечивается энергозависимыми процессами в сосудистой полоске. Сдвиг ресничек при стимуляции изменяет сопротивление мембраны волосковых клеток в результате открьпия ионных каналов. Поскольку между эндо- мтамааавсуаотзех.пт 1 1 натрут/уантсо.тттт.ги Рис.
12.10. Постоянные потенциалы улитки Рис. 12.11. Микрофонный потенциал улитки (МП) и составной потенциал дейстеия (СПД) слухоеого нерва. зарегистрированные у круглого окна при звуке щелчка лимфатическим пространством и их внутриклеточной средой существует значительная разность потенциалов (не менее 150 мВ), синхронно со стимулом возникают локальные ионные токи, меняющие мембранный потенциал волосковых клеток, т.е. генерирующие рецепторный потенциал (так называемая гяпотеза батареи) ~7, 29, 48).
Зарегистрировать его трудно, но возможно Ь7, 29, 483. Проще зсе же, поместив макроэлектроды вблизи рецепторов в барабанную лестницу или на круглое окно, записать микрофонный потенциал улитки (рис. 12.11). Он аналогичен выходному напряжению микрофона и достаточно точно отражает изменения звукового давления.
Магнитофонная запись речи, выполненная путем подключения к микрофонному потенциалу подопытного животного, вполне разборчива. Происхождение этого потенциала неясно; первоначальное предположение о том, что он состоит из регистрируемых внеклеточно компонентов рецепторных потенциалов волосковых клеток, уже не вполне приемлемо. Как показали внутрнклеточные отведения из внутренних и наружных воло- Явка Слава Сжиблипгека Рога/Оа) 1 1 атас ааааьуапдек.гп 1 1 Ъаарфуапно.ИЪ.ги 291 ГлАВА!г.
ФизиОлОГия чуВстВА РАВнОВесия, слухА и Речи яв УЭД \00 ас го г 5 Частота, агц сковых клеток г7, 33, 341, хотя рецепторные потенциалы ими и генерируются, при высокой частоте стимулов регистрируется только постоянное напряжение: мембранный потенциал волосковых клеток не меняется синхронно с высокочастотным звуком. Микрофонный же потенциал: 1) синхронен звуковому стимулу практически без латентного периода; 2) лишен рефрактерного периода; 3)лишен измеримого порога; 4) не подвержен утомлению; т.е. во всех отношениях отличается от нейронного потенциала действия. Деполяризация волосковых клеток вызывает выброс нз их базальной части медиатора (возможно, глутамата Е383), возбуждающего афферентные нервные волокна.
Когда около уха раздается щелчок (короткий импульс давления), волокна слухового нерва активируются синхронно и от круглого окна, помимо микрофонного, можно записать еще и составной потенциал действия. Более длительные звуки вызывают асинхронную импульсацию, не суммируюшуюся в отдельные потенциалы действия.
На рис. 12.11 показаны микрофонный потенциал улитки (МПУ) и составной потенциал действия (СПД), вызванные щелчком. Они были заре~истрированы на кошках, однако их можно записать и у человека, когда в диагностических целях электрод пропускают через барабанную перепонку и подводят к круглому окну. Кодирование звука в волоквях слухового нерва.
В улитковом нерве 90% афферентных волокон миелинизированы и отходят от внутренних волосковых клеток. Каждое контактирует только с одной из них, т.е. с очень малой частью улитки. Эти волокна достаточно толсты для регистрации в них с помощью микрозлектродов потенциалов действия и изучения ответа на звуковую стимуляцию (волокна, отходящие от наружных волосковых клеток, для этого слишком тонки). Так как каждый участок улитки соответствует определенной частоте, каящое из таких волокон сильнее всего возбуждается своей характеристической частотой звука, а другими частотами не активируется совсем или активируется липть при повышении звукового давления. Это отражено на рис. 12.12, где представлен график зависимости порога восприятия от частоты стимула для двух разных волокон. Критерием для установления порога служит определенное повышение активности над ее спонтанным уровнем. Каждое волокно возбуждается при значениях частоты и интенсивности в пределах закрашенной на рисунке области.
У ограничивающей ее кривой частотво-пороговой характеристики заметен узкий, заостренный низкопороговый участок и широкий высокопороговый. Частотно-пороговые характеристики отражают распределе- Рис. 12.12. Схематичные частотно-пороговые кривив двух аффврвнтных волокон слухового нерва (в, б) с различными характеристическими частотами (ХЧ). Кривая в типична для волокна с патологическими изменениями, вызванными повреждением внутреннего уха ние частотных максимумов на основной мембране. Реакция одиночного волокна на стимул, выраженная в виде такой кривой, представляет собой спектральный анализ звука. Если в нем несколько различных частот, активируется несколько групп нервных волокон.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
