Том 1 (1128361), страница 125
Текст из файла (страница 125)
аганааа«»уапггекгп ! ! Ы1рфуапио.НЬ.гп Как и в вестибулярном аппарате,— вторичные сенсорные клетки. Иннервируюшие их афферентные волокна отходят от биполярных клеток расположенного в центре улитки спирального ганглия; другие их отростки направляются в ЦНС. Около 90% нервных волокон спирального ганглия оканчиваются на внутренних волосковых клетках, каждая из которых образует контакты с множеством из них; остальные 10% иннервируют значительно более многочисленные наружные волосковые клетки.
Чтобы достичь всех их, эти волокна сильно ветвятся, хотя иннервируемые одним волокном рецепторы расположен»! поблизости друг от друга. Всего в слуховом нерве примерно 30000-40000 афферентных волокон Г123. К кортиеву органу подходят и эфференты, функциональное значение которых неясно (373, хотя известно, что они могут тормозить активность афферентов. Над кортиевым органом лежит текториальная (нокровиая) мембрана — желеобразная масса, соединенная с ним самим и с внутренней стенкой улитки. Эта мембрана отделяет узкое заполненное жидкосгъю пространство под собой от эндолимфы средней лестницы сверху. Концы стереоцилий наружных волосковых клеток связаны с нижней поверхностью текториальной мембраны.
Вероятно, реснички внутренних волосковых клеток также с ней контактируют, хотя и значительно менее жестко; этот вопрос окончательно еще не выяснен 1393. На наружной стороне средней лестницы расположена сосудистая полоска (згпа уаасц1апз) — область с высокой метаболической активностью и хорошим кровоснабжением, что и отразилось в ее названии. Она играет нажную роль в обесяечеиии улитки энергией и регуляпии состава эндолимфы. Различные ионные насосы, включая калиевый, поддерживают постоянство ионной среды и положительный потенциал (см. с. 290) последней г2, 203.
Известно, что некоторые диуретические препараты (вещества, увеличивающие мочеотделение) оказывают ототокснческое побочное действие и могут приводить к глухоте, поскольку влияют на ионные насосы сосудистой полоски. Эти же вещества блокируют в эпителии почечных канальцев ионные насосы (см. разд. 30.4), ответственные за реабсорбцию солей. Очевидно, некоторые механизмы ионного транспорта в обоих случаях сходны.
Пороги слышимости. Чтобы звук был слышим, должен превышаться определенный уровень звукового давления (УЗ)(). Этот порог (рис. 12.8) зависит от частоты; человеческое ухо наиболее чувствительно в диапазоне 2000-5000 Гц. За его пределами для достижения порога требуются значительно более высокие УЗД. янко т:лава (Библиоапка Гает/тза) ! ! итанааайуапден.гп ! ! тасар//уап)со.ыъ.пт ЧАСТЬ Ш. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ 286 Вестибулярная лестница Средняя лестница Барабанная лестница Слиральнми ганглии О,т мм Перилимфа Э лолнмфа Рис. 12.7. Схема внутреннего уха е разрезе. Вверху взаиморасположение улитки, спирального ганглия и слухо- вого нерва.
Внизу-важнейшие элементы одного иэ витков спирали улитки и ее лимфатических пространств. Состав субтекториальной лимфы точно не установлен. Тут же показаны пространственные связи между текториальной мембраной и рецепторными клетками кортнева органа Громкость, Тон какой-либо частоты при превышении порога слышимости звучит для нас громче по мере увеличения звукового давления. Связь между физическим значением УЗД и субъективно воспринимаемой громкостью можно описать количественно. Иными словами, у человека можно выяснить не толъко, слышит ли он данный тон, но и воспринимает ли он два последовательных тона одинаковой или различной частоты как одинаково громкие или различающиеся по этому показателю. Нанрнмер, один за другим предъявляются тесгируемьш и эталонный тоны частотой 1 кГц, и испытуемому предлагают отрегулировать потенцнометром громкость второго звука, чтобы она воспринималась нм так же, как предыдущая.
Громкость любого звука выражают в фонах — УЗД тона с частотой ! кГц с равной громкостью. Таким образом, если в приведенном выше примере субъективное ощущение уравнивается на уровне 70 дБ, значит, громкость тестируемого тона 70 фон. Поскольку частота ! кГц используется как стандарт, значения в децибелах и фонах здесь одинаковые (рис. 12.8). На рис. 12.8 также приведены кривые равной слышимости, построенные по средней реакции молодых здоровых испытуемых (крупная международная выборка). Все тоны на каждой кривой оцениваются как одинаково громкие независимо от их частоты. Такие кривые называют изофовами. Приведенная здесь же пороговая кри- Лико Слава (Библиатека Роте/Тза) 1 1 ахаиааачауапхтвх.еп 1 1 Ы1рйеуаптсо.ЫЬ.еп ГЛАВА !2. ФИЗИОЛОГИЯ ЧУВСТВА РАВНОВЕСИЯ, СЛУХА И РЕЧИ 287 Шит дп Уэд 2.
1 140 к 120 й 100 о 60 40 е 20 а. л 0 2 10 2 а2 101 а210 х 2.10-3 я и о х я а а л а Ф о и х 2 1О 210 в ай - Я Я 3 8 8 8 8 Я по Яв о и а о и Рис.12.В. Кривые равных уровней громкости (изофоны) в соответствии с немецким стандартом О)Н 46030. На осях ординат слева отложены эквивалентные значения звукового давпенив и УЗД. Красным обозначена речевая область (см. текст) вая -также нзофона, поскольку все ее тоны воспринимаются как одинаково громкие, т. е. едва слышимые.
Средний порог слышимости у здорового чело- нека равен 4 фон, хотя, конечно, возможны отклонения от этого значения в обе стороны. Порог различения силы звука. Так как шкала фонов основана на субъективном восприятии, интересно установить, насколько оно точно, т.е.
насколько должны различаться звуковые давления двух тонов (которые для простоты могут иметь одинаковую частоту), чтобы их громкость воспринималась неодинаково. В экспериментах по измерению порога ризличеняи силы звука эта разница оказалась очень небольшой. В области порога слышимости два тона равной частоты воспринимаются как неодинаково громкие, когда их УЗД различаются на 3-5 дБ. Прн силе звука примерно на 40 дБ выше порога слышимости эта величина снижается до 1 дБ Г493. Шкала фонов сама по себе ничего не говорит о субъективном увеличении громкости при повышении УЗД.
Она основана только на словах испытуемого, определяющего, когда громкость тестируемого и эталонного тонов кажется ему одинаковой; насколько изменилась для него громкость, в этом случае вообще не исследуется. В то же время свюь между ней и звуковым давлением представляет интерес, поскольку для оценки вредных для здоровья шумов необхолимо учитывать изменения ощущаемой громкости.
Для определения этой взаимосвюи испытуемому прецлагали отрегулировать тестируемый тон частотой 1 кГц так, чтобы он казался в и раз громче (например, в 2 или 4 раза) эталонного с той же частотой и УЗД 40 дБ. Исходя из полученных таким образом УЗД, можно количественно описать интенсивность ощущения; т.акая единица громкости назывжтся сон. Громкость тона, звучащего для челове- ка в 4 раза громче стандартного, составляет 4 сон, вполовину тише 0,5 сон и т.д. Оказалось, что при УЗД выше 30 дБ ощущение громкости связано со звуковым давлением степенной зависимостью с показателем 0,6 при частоте 1 кГц (степенная функция Стивенса; см.
с. 291, а также (17, 491). Иными словами. при частоте 1 кГп и УЗД выше 30 ЛБ ощущение громкости удваивается при увеличении УЗД на 10 дБ. Поскольку удвоение звугового давления равносильно повышению УЗД на 6 дБ, ощущение громкости параллельно не удваивается — для этого звуковое давление должно быть почти утроено. Следовательно, так как 1 р~, для удвоения субъективной громкости сила звука должна вырасти в 1О раз. Значит, громкость десяти музыкальных инструментов, играющих в одном тоне с одинаковым УЗД, всего вдвое вьяпе, чем у одного из них.
Поскольку для каждого громкость в фонах по определению выводится из звучания тона частотой 1 кГц„громкость любого тона в санах можно вычислить по количеству в ием фонов и кривой громкости тона 1 хГц г491. При технических измерениях вредных шумов применяется упрощенная процедура, дающая приблизительные значения громкости в фонах.
Приборы для измерении УЗД и уровня громкости. Как говорилось выше, изофоны получены в психофизических экспериментах. Следовательно, определить громхость в фонах физическими методами, как это делается при измерении с помощью соответствующих микрофонов и усилителей звукового давления, невозможно. Чтобы хотя бы приблизительно измерить уровень громкости„можно использовать такие же приборы с частотными фильтрами, примерно соответствующими по характеристикам порогу слышимости или другим изофюнам, т.
е. устройства с почти ~акой же неодинаковой чувствительностью к различным частотам, как и человеческое ухо: менее чувствительные к низким и высоким частотам. Существуют три такие международные характеристики фильтров -А, В и С. Приводя результаты замеров, указывают, какая нз них использована, добавляя к значению в лепибелах соответствующую букву, например, 30 дБ (А), что означает приблизительно 30 фон. Характеристика фильтра А соответствует кривой порога слышимости и должна, по идее, применяться только при слабой силе звука, однако лля простоты сейчас почти все результаты представляются в виде дБ (А)„ даже если это и вносит дополнительную ошибку. Той же шкалой пользуются при измерении вредных шумов, хотя, строго говоря, в данном случае должна быть использована шкала санов.
Например, шум работающей на холостом ходу автомашины составляет около 75 дБ(А). Звуковая травма. Если резко повысить УЗД, в конечном итоге возникнет ощущение боли в ушах. Эксперименты показали, что для этого требуется уровень громкости около 130 фон. Более того, звук такой силы вызывает ие только боль, но н обратимую утрату слуха (временное повышение порога слышимости) или, если воздействие было длительным;его необратимую утрату (стойкое повышение порога слышимости, звуковая травма).
Прн этом повреждаются сенсорные клетки и нарушается мнкроциркуляция в улитке. Звуковая травма может возникнуть н прн достаточно длительном воздействии гораздо более слабых звуков интенсивностью не менее 90 ЛБ (А) Г143. днцщи, регулярно подвергающимся воздействию таких звуков, угрожает потеря слуха; н нм Япко Слава Овиблиотека Рогъгээа) ! ! аганааайуапгзеаки ! ! ЬмхпгУуапьо.НЬ.гп 288 ЧАСТЬ Н1. ОБЩАЯ И СНЕЦИАЛЪНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ Роль среднего ухи следует пользоваться предохранительными приспо- соблениями (наушники, «берупзи»).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
