Том 1 (1128361), страница 122
Текст из файла (страница 122)
Естественные стимулы для полукружных каналов. Второй вид адекватных стимулов для ресничек вестибулярных рецепторов воспринимается в полу- кружных каналах (рис. 12.3). Хотя реальная форма последних в организме — не идеальная окружность (рис. 12.1), они действуют как замкнутые круговые трубки, заполненные эндолимфой. В области ампулы их наружная стенка выстлана сенсорным эпителием (рис.
12.3); здесь купула с глубоко утопленными в ней ресничками рецепторных клеток выступает в эндолимфу. Не содержащая минеральных включений купула полукружных каналов обладает точно такой же плотностью, что и эндолимфа. Следовательно, линейное ускорение (включая гравитационное) на этот орган ие влияет; лри прямолинейном движении и различных ориентациях головы взаиморасположение полукружных каналов, купулы и ресничек остается неизменным. Иной эффект у углового (вращательного) ускорения. При повороте головы полукружные каналы, естественно, поворачиваются вместе с ней, однако эндолнмфа в силу своей инерции в первый момент остается на месте.
Возникае~ разность давлений по обе стороны купулы, соединенной со стенкой канала и образующей водонепроницаемую преграду Г2б3, в результате чего она отклоняется в сторону, противоположную движе- нию (рис. 12.3). Это вызывает сдвиговое усилие, приложенное к ресничкам, и, таким образом, изменяет активность афферентного нерва. В горизонтальных каналах все рецепторы ориентированы так, что кнноцнлии обращены к утрикулусу, поэтому активность афферентов увеличивается, когда купула отклоняема в ту же сторону (утрикулопетальна).
В левом горизонтальном полукружном канале это происходит при вращении влево. В вертикальных каналах афференты активируются при утрикулофугальном отклонении купулы (от утрикулуса). Импульсация всех этих волокон, приходящих из трех каналов с каждой стороны, также оценивается ЦНС и дает информацию об угловых ускорениях„ действующих на голову. Именно потому, что голова может вращаться вокруг трех пространственных осей-наклоняться вперед и назад, влево и вправо и поворачиваться вокруг длинной оси тела, необходимы именно три полукружных канала, лежащие в трех почти перпендикулярных друг другу плоскостях.
При вращении вокруг какой-либо диагональной оси стимулируется более одного канала. Мозг при этом выполняет век~орный анализ информации, определяя истинную ось вращения. В клинических исследованиях (см. с. 281) важно учитывать, что так называемый горизонтальный полукружный канал расположен не совсем горизонтально: его передний край приподнят приблизительно на 30'. Особенности кулулярнай механики.
Рассмотрим сначала, что происходит с купулой при кратковременном угловом ускорении, т.е. когда мы просто вращаем головой. Как следует из рис. 12.4, А, отклонение купулы соответствует не этому ускорению, а моментальной угловой скорости. Соответственно изменения частоты нейронной нмпульсации по сравнению со спонтанной приближаются к изменениям угловой скорости, а не углового ускорения, хотя силы, вызывающие деформацию купулы, обусловлены именно ускорением. После завершения этого короткого движения купула возвращается в исходное состояние, и активность афферентного нерва снижается до уровня покоя.
На рис. 12.4, Б показана принципиально иная ситуация, наблюдающаяся при длительном вращении (например, на центрифуге), когда после первоначального ускорения надолго устанавливается постоянная угловая скорость. Купула, отклонившись в первый момент, затем медленно возвращается в положение покоя. Быстрая остановка равномерного вращения снова отклоняет ее, но уже в противоположном направлении (из-за инерции эндолимфа продолжает двигаться, в результате чего возникает разность давлений по обе стороны купулы, приводящая к ее смещению, характеристики которого, за исключением направленности, те же, что и в начале движения).
Для возвращения купулы в исходное положение требуется сравнительно длительное время (10 — 30 с). 280 Янко Слави (библиотека Роет/УЗ>аз ~ ( пааиааааруапкзох.пв ~ ~ Ьртр;г/уапгго.ткь.кп чАсть нь ОБщАя и специАльнАя сенсОРнАя физиология Угпгаое уакоренип> грея>ат Углоапк скорость> грапюп О. Спекание купулв, грм О Угловое уакорение о '.' угпопеп опараать о', Сиеиаие> ки>и>в О" Яктипноать нерпнаго аолакна Юа длительное "" " ' Б прп>апина Рис. 12.4. Отклонение купулы и активность зфферентного нервного волокна:,4 в при коротком повороте (например, головы); Б- при длительном вращении (на- пРимеР, на стУле).
Отметьте различие временнбго масштаба нп рисунках Разница между реакциями купулы на короткую и длительную стимуляцию связана с механическими свойствами системы «купула-эндолимфа», которая ведет себя в первом приближении подобно сильно демпфированному крутильному маятнику [263. При этом следует помнить, что силы, отклоняющие купулу, всегда обусловлены ускорением, хотя при кратковременных угловых ускорениях, наиболее обычных в физиологических условиях, ее отклонение пропорционально не им, а угловой скорости. Деформапии купулы, как правило, очень малы [4Ц, но ее рецепторы крайне чувствительны. В экспериментах на животных очень быстрый поворот тела всего лишь на 0,005' (отклонение купулы — такого же порядка) оказался для них надпороговым стимулом [32). Центральная вестибулярная система Первичные афференты вестибулярного нерва оканчиваются главным образом в области вестибулярных ядер продолговатого мозга.
С каждой стороны тела их по четыре, отличаюшихся друг от друга как анатомически. так и функционально: верхнее (Бехтерева), пюедиальное (Швальбе), патеральное (Дейтерса) и нижнее (Роллера). Приходящие в них импульсы от вестибулярных рецепторов сами по себе не обеспечивают точной информации о положении тела в пространстве, поскольку угол поворота головы из-за подвижности шейных суставов не зависит от ориентации туловища.
ЦНС должна учитывать и положение головы относительно туловища. Следовательно, вестибулярные ядра получают дополнительную афферентацию от шейных рецепторов (мышц и суставов) [3.2Ц. При экспериментальной блокаде этих связей возникают такие же нарушения равновесия, как и при повреждении лабиринта (см. с. 282). В вестибулярные ядра поступают и соматосенсорные сигналы от других суставов (ног, рук). Нервные волокна, выходящие из этих ядер. связаны с другими отделами ЦНС, что обеспечивает рефлексы поддержания равновесия.
К таким путям относятся следующие [3, 2Ц. а. Вествбулоспинальный тракт, волокна которого в конечном итоге влияют главным образом на у-мотонейроны мышц-разгибателей, хотя оканчиваются и на а-мотонейронах. б. Связи с мотонейронами шейного отдела спинноп> мозга, в принпипе относящиеся к вестибулоспинальному тракту. в. Связи с глазодвигательными ядрами (см. с. 248), которые опосредуют. движения глаз, вызываемые вестибулярной активностью. Эти волокна проходят в составе медиального продольного пучка.
г. Тракты, направляюшиеся в вестибулярные ядра противоположной стороны мозга, даюшие возможность совместно обрабатывать афферентацию с обеих сторон тела. д. Связи с мозжечком, особенно с архицеребеллумом (см. ниже). е. Связи с ретвкулярной формацией, обеспечиваюшие воздействие на ретикулоспинальный тракт — еше один (полисинаптический) путь к а- и у-мотонейронам.
ж. Тракты, проходящие через таламус в пост- центральную извилину коры головного мозга, позволяющие обрабатывать вестибулярную информацию, а значит, ориентироваться в пространстве сознательно. з. Волокна, направляющиеся в гипоталамус, участвуюшие в основном в возникновении кинетозов (укачивания; см. с. 282). Это множество связей, лишь основные из которых перечислены выше, дают возможность вестибулярной системе играть центральную роль в генерировании двигательной эфферентации, обеспечиваюшей поддержание нужного положения тела и соответствующие глазодвитательные реакции.
При этом вертикальная поза и походка определяю.гся Япко Слава овиблиотека Рогггтэа) 1 1 аганааа«»уапггек.ги 1 1 Ытрфуаптго.НЬ.гп ГЛЛВХ 1Х ЕИЗИОЛОГИЯ ЧУВСтВЛ ГАВНОВВОИЯ, СЛУХА И ГВЧИ 281 главным образом отолитовым аппаратом, тогда как полукружные каналы управляют в основном вааравленяем взгляда. Именно афферентацня от полукружных каналов вместе с глазодвигательными механизмами (см. с. 242) обеспечивает зрительный контакт с окружающей средой при движениях головы. При ее вращении или наклоне глаза движутся в противоположном направлении, поэтому изображение на сетчатке не меняется (см.
статокинетические рефлексы). Горизонтальные компенсаторные движения глаз контролируются горизонтальным пол укружным каналом, вертикальные — передним вертикальным каналом, их вращение — в основном задним вертикальным каналом, Еще одна важная часть ЦНС, участвующая в этих процессах,-мозжечок, в который направляются некоторые первичные вестибулярные афференты (так называемый прямой сенсорный мозжечковый путь) помимо вторичных, о которых говорилось выше. Все они у млекопитающих оканчиваются в нем мшистыми волокнами (см. с.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
